Flavio Mattavelli

matta.a@tiscali.it - release luglio-agosto 2017 - aggiornamento settembre 2018.

Il seguente articolo era antecedente alla definitiva Descrizione comparativa di Marginella (Kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2018 nuova "specie".
Il nuovo sguardo nel 2017 non era ancora definitivamente orientato, ma già irrevocabilmente compromesso, riguardo alla scelta della nuova “specie”, intendendo per “specie” una categoria biologica fertile, che può essere o vera specie o vero klepton.

Nuovo sguardo ai mondi di Marginella glabella e M. pseudoglabella.

Rapporti tra 2 misconosciute "specie sorelle": G & L.

 

Nella mia scrittura sintetica “G” = Marginella glabella (Linneo, 1758-1767) mentre “L” = Marginella (Kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2017.

 

"L" è una nuova "specie" qui descritta e discussa dettagliatamente già nel 2017, tuttavia definita in cartaceo nella rivista MMM, Malacologia Mostra Mondiale - Cupra Marittima, alle pagine 29/30 del n° 99 dell'aprile 2018, quindi per la tassonomia è Marginella pseudoglabella Mattavelli, 2018.

"G" è la specie tipo per il Genere Marginella Lamarck, 1799, ma ho già scritto quanto sia dubitevole la esatta identificazione della sua morfologia tipica. Essa è la più discussa e la più confusa tra le marginelle del suo Complex. Può essere utile dare un’occhiata alle ultime 2 foto del presente articolo. Il nome specifico glabella è divenuto nel tempo un po’ come un rifugio ove mettere insieme la creduta specie tipo, le sue varietà specifiche ed alcune varietà di potenziali specie nuove, o credute tali, se non reali klepton.

Io non voglio "splitterizzare" ulteriormente una sistematica forse già troppo suddivisa e che forse rifiuta il concetto di klepton, ma le omonimie non mi piacciono. Potrei usare semplicemente la parola specie per indicare una tipologia, magari nuova alla scienza, al punto che la stessa parola per i sistematici potrebbe comprendere anche i klepton, ove questi esistono (es. alcuni anfibi). Anche nei molluschi permettetemi però di scrivere talora "specie", per ricordare che la stessa parola potrebbe significare un'altra categoria biologica, i klepton, nonostante ogni mio tentativo di ricondurre ogni per me nuova conchiglia in esame entro i limiti di vere specie biologiche già note.

La sistematica delle marginelle, in particolare nel Complex di G, riguarda come stabilire le eventualmente nuove “specie” biologiche diverse dello stesso Genus Marginella, spesso specie "sorelle", ma forse queste nuove “specie” talora sono in realtà klepton "fratelli", o soltanto varietà di specie o di klepton già note. Normalmente si parla di sottospecie geografiche distinte quando 2 varietà sottospecifiche appaiono separate da qualche barriera ambientale. Nel caso in questione potrebbe trattarsi del Banc d’Arguin, tra Mauritania e Senegal, ma penso che sia una barriera facilmente superabile dai molluschi; non ritengo che esistano barriere importanti per i morfi di G, viventi dal Marocco forse fino alla Guinea, e alcune sue "sorelle" parzialmente conviventi (come L), per cui quando parlo di sottospecie perlopiù intendo semplicemente dei morfi variabili, o varietà sottospecifiche all’interno della stessa “specie”. Le “specie” diverse (es. G & L, intese come 2 categorie biologiche primarie fra loro separate, lasciando in sospeso se una singola categoria in questione sia un'effettiva specie o un klepton), vengono intese in modo biologico, ma purtroppo da me possono essere separate soltanto tramite le loro morfologie, talora indistinguibili ad occhio.    

 

Gli esemplari sopra illustrati sono di lunghezze 38,3 mm quello più chiaro ed ambrato (G) e 37,8 mm quello più scuro (L), definibile color bordeaux. Ovviamente la separazione tra G & L non dipende solo dal colore della livrea. Notare che la “pseudoglabella” 37, 8 mm è un esemplare giovanile, con il margine sottile, mentre la “glabella” 38,3 mm è adulto, con il margine inspessito e denticolato.

Essi erano di solito comunemente ed erroneamente entrambi ritenuti varietà della stessa specie G. Anch'io una volta ci credevo: vedere la Fig. 3 della pagina web_4.htm, ove avevo indicato come "dark" una allora creduta varietà di G: fu un errore. L'esemplare dentato della Fig. 3, lungo 32 mm, tranne la dentatura, è accorpabile nella stessa "specie" dell'esemplare 37,8 mm. Quale sia la vera G di Linneo, io suppongo che sia simile all'esemplare più chiaro, lungo 38,3 mm, mentre per quello color bordeaux, lungo 37,8 mm, io ora suppongo che sia un esemplare della nuova "specie" L, ancora allo stadio giovanile. Quello da 32 mm della Fig. 3 è sub-adulto, ma nano, rispetto agli adulti giganti della serie delle conchiglie ex lamarcki cfr. di Conchology, Inc..

 

G bordeaux? Il colore di fondo in taluni piccoli esemplari del Senegal viene detto da Conchology, Inc. color bordeaux, ma io non credo che si tratti sempre di esemplari di G bordeaux; in certi casi si tratta di L nane o giovani di L, "nuova specie", che credo possa formare popolazioni variabili da nane a giganti, perlopiù notevolmente giganti, provenienti quasi tutte dal Centro Senegal.

A sinistra, n° 953624, esemplare denominato G bordeaux da Conchology Inc., ma per me si potrebbe trattare di una L nana, con il margine già formato, conchiglia lunghezza 36,5 mm, provenienza Rufisque-Dakar (Centro-Senegal). Allungamento boccale circa 1,45, molto superiore alla media dei sintipi di L, quasi da far pensare che potrebbe trattarsi di un ibrido L X I (rivedere la pagina inerente "pseudoirrorata").

A destra, n° 953618, esemplare denominato G bordeaux da Conchology Inc., allungamento boccale circa 1,28; potrebbe trattarsi effettivamente di un'atipica G bordeaux, ma potrebbe anche essere un effettivo ibrido G X L ; conchiglia lunghezza 31,1 mm, stessa regione di provenienza della conchiglia precedente. Studio analitico vedere avanti.

  

 

Precisazioni su gli esemplari tipici della nuova “specie” L. Sono da assumere come sintipi di  M. pseudoglabella alcuni (circa 25) esemplari visionabili nel sito Web Conchology Inc. Tali esemplari testimoniano che esiste in Senegal una loro fertile popolazione abbastanza uniforme (tranne gli angoli di cuspide di alcuni sintipi), popolazione che non mi appare morfologicamente riconducibile nemmeno ad una G atipica.

Riporto nel seguito due foto originali (n° 926624 & 926650) di 2 sintipi adulti di M. pseudoglabella, riprese (insieme alle 2 precedenti foto) per gentile concessione dal sito Web Conchology Inc., lunghezze esemplari rispettivamente 50,1 mm e 68,8 mm. A destra è un sintipo di dimensioni eccezionali, forse record mondiale: nelle foto è stato mantenuto il rapporto fra le lunghezze delle conchiglie (in realtà più piccole di come si vedono in PC desktop); colpisce soprattutto la conicità dell’apice dell’esemplare lungo 68,8 mm, circa < 75° ed il conseguentemente scarso allungamento della bocca, con elevato rapporto a/b = 1,42, superiore alla media 1,36 dei sintipi, rispettata invece grosso modo nell’altro esemplare lungo 50,1 mm. Per il resto i 2 esemplari tipici sono morfologicamente identici fra loro, hanno attinenze con i 2 esemplari precedenti e simpatrici, tuttavia non sono del tutto ad essi ricollegabili.

N° 926624              N° 926650

 

Altre fonti. Nel sito dell’AFC si possono vedere diverse varietà di G & L, a mio avviso miscelate anche biologicamente.

Non considerate l’arrugginimento di tutta la livrea, è un fenomeno che si presenta anche in altre specie del G Complex, imputabile all’ambiente di vita del mollusco (o casi di cottura?...). Le conchiglie con dominante color ruggine vengono anche dette “rusty”, io le interpreto come varietà interessanti, ma non determinanti ai fini della separazione specifica.

 

Nel 2017 il sito Worms riportava 3 foto chiamate G, provenienti dal museo NMR-Rotterdam, foto di esemplari tutti a sfondo colorito in vari toni di mattone, lunghezza 30 mm, Canarie, dove le G hanno forme perlopiù nane. La foto NMR n° 40420 è riportata anche alla fine del presente articolo, ritenuta abbastanza significativa della G quasi tipica, accanto ad altre 2 foto (n° 40426 & 45997) di conchiglie che si potrebbero pensare ambiguamente riconducibili anche ad L.

Notare che le numerazioni NMR e Worms sono diverse, precisamente rispettivamente 40420=67417, 40426=67415, 45997=67416 (per quest’ultima foto, poi sostituita nei siti dei suddetti Enti, vedere in dettaglio alla fine del presente articolo). 

 

Il bordo marginale o labbro verso l’interno della bocca della conchiglia n° 40426 è decisamente rosseggiante, color arancio (ma all'esterno è color crema chiaro), mentre nella 40420 il margine è internamente color crema chiaro (ed il labbro esterno è color crema): pare che i colori dei labbri non vengano valorizzati dalla maggioranza dei malacologi, eppure una piccola importanza potrebbero averla: osservare che, nelle mie foto 38,3 mm (G) & 37,8 mm (L), una maggior colorazione aranciata (rispetto alla colorazione del margine di G) permane all'esterno di tutto il margine dell'esemplare chiamato L. Confrontare anche le 4 foto di Conchology Inc., con il labbro interno più chiaro di quello esterno, il quale comunque è sempre aranciato-crema ben scuro, pur senza arrivare al bordeaux.

A mio avviso le conchiglie a labbro esterno aranciato-crema scuro potrebbero essere forme di L, qualora presentassero altre caratteristiche tipiche di L (vedere avanti la tabella di analisi comparata), mentre le G presentano solitamente un margine chiaro all’esterno. Quella n° 40426, aranciata solo sotto il labbro interno, è ambigua; direi che potrebbe essere una G molto atipica (se non un ibrido GXL? no, perché il labbro esterno è color crema chiaro!). L’atipicità del labbro interno aranciato si può manifestare anche come un’atipicità di L (vedere avanti il caso della L ex G di Femorale-Hardy).

In sostanza avrebbe più importanza solo il colore relativo del labbro esterno della conchiglia, ai fini di una distinzione tra G & L, purché il colore venga associato alle altre caratteristiche morfologiche.

 

La maggioranza dei malacologi ritiene che le G tipiche abbiano la livrea punteggiata fine ed a puntini chiari un po’ impastati tra loro, concordo, tuttavia occorre distinguere tra la punteggiatura delle G e la punteggiatura delle L, come si possono distinguere tipicamente nelle mie prime foto soprastanti, 38,3 & 37,8 mm, nonché occorre distinguere primariamente anche sulle forme scheletriche delle conchiglie, forme spesso mal riconosciute, in quanto molto simili.

Io ritengo che la G tipica di Linneo sia a livrea beige-nocciola, talora ambrata, chiara e con dorso conchiglie più spallato angoloso verso l'apice, mentre penso che talune di quelle (false) G a sfondo bordeaux, che hanno anche la spalla sfuggente più dolcemente in entrambe le direzioni assiali, siano un’altra “specie sorella”, che ho chiamato M. pseudoglabella, 2017 = L, con punteggiatura più evidentemente differenziata anche dallo sfondo della livrea, più scuro di quello delle vere G.

 

I morfi di L mi sono rimasti confusi in passato con quelli che io intendo vere G, perché una volta mi erano tutti noti di dimensioni massime circa 50 mm, finché la vista di alcuni altri esemplari di Conchology, Inc. (ex M. lamarcki cfr.), lunghi fino a 68,8 mm, quindi di lunghezza spropositata e mai vista prima, mi ha folgorato. Per la cronistoria dei miei articoli riguardanti l'introduzione morfologica di L, vedere in calce alla presente pagina.

 

La caratteristica morfologica più discriminante è il tipo di spallatura dei profili delle conchiglie di G & L, come si evince anche dalla seguente mia foto, magari osservando gli angoli delle ombre del flash: G verso l'apice è più angolata alla spalla di L, che invece ha la spalla che sul dorso sfugge via con curvatura più dolce, quasi uguale in entrambe le direzioni assiali, a partire dalla sommità del dorso, ove le pendenze si contrappongono. Per l'attribuzione specifica di L ritengo una spallatura dolce come una caratteristica prevalente su una sua eventuale puntinatura indistinta, ma purtroppo tali caratteristiche non sono sempre nette ed evidenti.

 

Solitamente le L (a destra) presentano i puntini chiari della livrea quasi tutti distinti tra loro senza impastamenti, ma può succedere anche qualche impastamento di puntini accavallati fra loro in macchiette chiare.

Invece solitamente le G (a sinistra) presentano spesso i puntini chiari apparentemente tutti impastati, perché spesso più fitti, ma esistono anche esemplari di G a puntini distinti, soprattutto quando il colore di fondo è aranciezzante-ambrato, come appunto a sinistra, e come in alcune foto del sito Femorale, che presenta tuttavia alcune foto di vere L (ex false G) miscelate a vere G.

Il colore di fondo delle L è sempre più scuro delle G. Quando scrivo color bordeaux intendo quasi con riflessi viola-bluastri, ma in effetti si tratta di un rosso tendente al marrone, che potrebbe anche essere definito mattone scuro, per distinguerlo da quello di altre fornaci mattone chiaro. Lo sfondo delle G è appunto talora mattone chiaro, sovente la sua tonalità tende all'arancio-giallo-fulvo-ambrato-beige-pagliato, piuttosto che tendere al viola-bluastro.

 

Le puntinature distinte (non impastate) possono essere presenti anche in quelle che ritengo vere G atipiche (v. alcune G normali, non bordeaux, di Conchology, Inc. e molte G di Femorale).

Nei pur magnifici siti di Eddie Hardy e di Femorale c’è qualche foto di vera L malamente intesa come foto di “glabella” = G. Ad es., nel sito di Hardy tali foto di Poppe e di Lowtide, a mio avviso, sono invece divere "pseudoglabella" = L; in particolare, riferitamente ai 2 esemplari della foto qui a destra, di Femorale, ripresa da Hardy (foto che ritengo molto significativa, accorpando le 2 "specie" in questione), io concordo che l'esemplare a destra sia una G atipica, ma ritengo l'esemplare bordeaux alla sua sinistra una L giovane, cioè nient'affatto una vera G, nonostante abbia i puntini chiari poco più impastati di quelli tutti distinti dell'esemplare di destra, caso che ritengo piuttosto all'opposto della norma della tipica G.

Mi rendo conto che distinguere L da G significa andar contro a convinzioni radicate nei malacologi da forse oltre 2 secoli, ma non è mai troppo tardi per sospettare la verità circa al 99%, la stessa percentuale che assimila il DNA dell'uomo a quello del bonobo (Pan paniscus Schwarz, 1929), che a sua volta differisce dallo scimpanzè (Pan troglodytes Blumenbach, 1775) circa 1% (come G&L?).

 

Ancor più confusamente, G & L si potrebbero "ibridare" facilmente tra loro o con le altre "specie sorelle" del Complex, determinando esemplari di ancor più difficile classificazione (come le prime 2 foto estratte da Conchology Inc., 36,5 & 31,1 mm). Credo che alcuni rapporti siano kleptonici, cioè determinanti popolazioni ibridogeniche, col risultato di generare diverse varietà morfologiche delle categorie comunemente ritenute spesso erroneamente tutte della stessa specie G, oppure alcune di altre specie del Complex, in multiformi varietà definite poco o molto atipiche di singole specie mal individuate, laddove io aggiungo potrebbe invece trattarsi o della stessa "specie" L oppure di svariati klepton (vedere avanti un'analisi comparata di alcune possibilità, analisi però solo morfologica e discutibile biologicamente).

 

Per verificare con mano quanto ho asserito su L, ho voluto comprare le ultime 2 L paratipiche disponibili presso Conchology, Inc., colà denominate M. lamarcki cf., n°926624= 50,1 mm (conchiglia v. foto precedente ©Poppe) & 926627= rusty 53 mm. Credo che Conchology, Inc. non disponga di tutte le conchiglie pubblicate nella sua Encyclopedia fotografica in Internet: quando vende le conchiglie, lascia le loro foto nell’Encyclopedia: ciò è utile per studi successivi, ma credo sia quasi impossibile risalire ai suoi Clienti, es. al possessore dell’esemplare record da 68,8 mm.  Se Conchology, Inc. non stabilirà un olotipo scelto tra le L fotografate nel suo sito Web, potrei rilanciare l’idea di utilizzare il mio lectotipo (52,5 mm) o uno dei due sopracitati paratipi, che però sono relativamente piccoli rispetto alla media delle sue L.

Le M. ex lamarcki cf. di Conchology, Inc. potrebbero non essere tutte della stessa specie L, perché, mentre la cuspide di alcune (perlopiù quelle più grandi, spallate dolci ed allungate, vere L) è più conica e l’attaccatura della bocca appare più bassa, la bocca più aperta verso la testa del mollusco (testa in basso nelle foto, tutte le variazioni sono differenze minime, forse solo individuali), non so se solo alcune altre M. ex lamarcki cf. (poche tarchiate ed a spalla più angolata verso l'apice) siano solo delle quasi normali G, soprattutto quelle perlopiù piccole (sotto 51 mm) e più completamente dentate sul margine esterno, cioè più probabilmente adulte.

I 2 esemplari suddetti, da me ritenuti paratipi di L, sono quasi completamente dentati e, quando li ho ricevuti, la mia prima impressione è stata che si trattasse solo di 2 G insolitamente eccezionalmente enormi, varietà rare ed atipiche forse da definire M. glabella gigas, tuttalpiù M. glabella antinea gigas insolitamente scure. Però non credo affatto che sia in verità così. E’ più verosimile correlare i 2 suddetti paratipi di L con alcune delle denominate piccole G bordeaux di Conchology, Inc., ipotizzabili cresciute fino a divenire L giganti, essendo raccolte nelle stesse località senegalesi, a stadi di crescita diversi, oppure pensare all'esistenza di L nane od ancora ad ibridi di L, come già accennato nelle 2 foto di Conchology Inc. 953624 & 953618, esemplari rispettivamente lunghi 36,5 e 31,1 mm.

Non credo che il colore di fondo e il tipo di punteggiatura mutino significativamente con l'età delle conchiglie, sebbene quelle piccole siano solitamente più brillanti. Lo scheletro delle conchiglie stesse può mutare di forme di accrescimento, ma oltre una certa lunghezza di età giovanile la forma resta quasi inalterata nella vita adulta, a parte gli esemplari gerontici, che mutano restando sostanzialmente simili ai giovani maturi.

Studio analitico delle G bordeaux di Conchology Inc. Invero poche anzidette piccole G bordeaux, in realtà già vere L (quelle più allungate, tutte a margine liscio, cioè giovanili), sono sicuramente diverse scheletricamente dalle altre G bordeaux (quelle più tarchiate, invero ancora poche), mentre una terza moltitudine presenta caratteristiche ambigue. Quindi quelle spallate dolcemente e molto allungate vanno differenziate e si possono identificare nella nuova “specie” L, ipotizzata ad uno stadio giovanile. Nella moltitudine di quelle a classificazione ambigua è probabile che possano esserci in maggioranza anche tante vere L e pochissime vere G, ma la possibile confusione è massima. Mentre la livrea bordeaux è sempre praticamente la stessa (fatto che favorisce la confusione), ciò che anche distingue tali esemplari in due gruppi separabili è che esiste un salto numerico tra gli allungamenti medi dei 2 gruppi (vere G & piccole probabili L giovanili o L nane), senza che esistano molti esemplari con allungamenti intermedi, mentre all’interno dei singoli gruppi gli esemplari individuali hanno singoli allungamenti quasi tutti prossimi solo a quelli medi del proprio gruppo. Anche qui i concetti di allungamenti totali e boccali vanno presi non singolarmente, ma in associazione alle diversità dei profili di spallatura delle conchiglie da determinare ed ad altre caratteristiche morfologiche presenti contemporaneamente in prevalenza.

La crescita delle L potrebbe avvenire ad ondate di popolazioni; essendoci tuttavia una differenza di dimensioni quasi doppie tra la popolazione delle false G bordeaux (media circa 29 mm?) e delle vere L ex lamarcki cf. (media circa 56 mm?), tale salto dimensionale può sembrare eccessivo, ma ho trovato nella mia collezione un esemplare simile, in pratica morfologicamente identico, di grandezza 37,8 mm (quello scuro fotografato all'inizio, a labbro liscio), indice di un’ondata intermedia, sempre solo riferitamente alla parte di G bordeaux identificata come esemplari di vere L e la parte di vere L tra quelle M. ex lamarcki cf.di Conchology, Inc.. Non dimentichiamo poi che in Senegal potrebbero esistere anche delle L nane adulte già ben dentate (forse come esemplare 953624 lungo 36,5 mm, se non ibrido...), e come la già citata sub-adulta dentata Fig. 3, sempre senza mai trascurare eventuali possibilità di ibridazioni.

 

Riassumo in una tabella le caratteristiche principali quasi opposte di L & G tipiche, per verificarne singolarmente la parziale presenza in esemplari dubbi. Aggiungo anche le caratteristiche di M. irrorata irrorata e “varietà pseudoirrorata”, che tuttavia dovrebbero essere separate da G & L, per le normalmente piccole taglie di I & Iv. Rammento che i molluschi di M. glabella e irrorata sono stati analizzati in passato e sono biologicamente diversi, mentre nulla posso dire dei molluschi di “pseudoglabella” e “pseudoirrorata”.

 

Caratteristiche delle conchiglie

Marginella pseudoglabella = L

Marginella glabella = G

Marginella irrorata irrorata = I

Marginella irrorata pseudoirrorata = Iv

Zona geografica di provenienza

Centro Senegal

dal Marocco alla Guinea? perlopiù Nord Senegal

dal Marocco alla Guinea? perlopiù Nord Senegal

West Sahara = Marocco occidentale

Frequenza

sintipi poco comuni, ma ex G bordeaux quasi comuni

comune

comune

poco comune

Colore di sfondo delle livree (escluse "albine")

bordeaux

mattone chiaro, nocciola - beige ambrato o pagliato

panna

amaranto ma anche ambra

Puntinatura chiara beige (escluse conchiglie totalmente "albine")

a tanti puntini (meno che in G), per lo più ben distinguibili e separati, a distribuzione caotica tendente a retino

puntini sempre più numerosi di L, spesso impastati, che rendono la livrea nel complesso più chiara

puntini numerosissimi a retino finissimo, con luci aventi la stessa dimensione dei nodi

con retino regolare, meno fine di I, poco tendente alla distribuzione caotica della puntinatura diL

Numero e diametro dei puntini chiari

Numero solitamente elevato, diametro < 2 mm

elevatissimo a nodi spesso sovrapposti, < 1,5 mm

elevatissimo, < 1 mm

Diam. < 1,5 mm, puntini fitti ma sempre separati

Flammule sub suturali chiare

presenti sempre, ma poco più scarse delle flammule tipiche di Marginella pseudosebastiani (vedere testo nel seguito)

presenti sempre evidenti,  talora poche ma ben contrastate da maggior sfondo scuro alternato alle flammule chiare

presenti simili, ma, a differenza di quelle di G, contrastate dalla maggioranza di chiaro, piuttosto che di scuro

presenti simili, ma, a differenza di quelle di G, contrastate dalla maggioranza di chiaro, piuttosto che di scuro

Colore dei labbri del margine,  tra la bocca ed il dorso delle conchiglie

labbro verso l’interno dell’apertura più chiaro, ma verso l’esterno ben aranciato scuro

margine generalmente all’esterno color crema e labbro verso l’interno più chiaro

labbri color panna più chiari della livrea, dentro e fuori la bocca

solitamente panna chiari, però possono essere di rado tutti ambrati chiari

Conicità delle cuspidi, angolo al vertice

da < 75° a 80° circa

da 80° a 85° circa

in media circa < 75°

75° circa

Spallatura sotto la sutura dell'ultimo giro

sempre dolce, senza forte inversione di pendenza, e spesso posizionata piuttosto sotto la sutura

sempre poco più fortemente angolosa verso l'apice, invece dolce verso la testa del mollusco

angolosa come inG, ma con spalla più marcata da infossatura verso l’apice, con base della cuspide interna alla spalla

Come in I

Lunghezza degli adulti (rif. quota a in foto)

fino a 68,8 mm, tranne possibili forme nane < 38?

secondo località, da 28 fino a > 48 mm (?)

fino a circa > 28 mm? (false I > 40 mmsono G)

< 25 mm

Allungamenti (rif. v. foto):

allungam. totale = a/c

allungam. boccale = a/b

in media

1,91

1,36

 

1,69

1,31

 

1,69 circa

1,40 circa

 

1,68

1,38

 

Tutte queste caratteristiche, non sono da sole caratteristiche assolutamente determinanti, però la contemporanea molteplice presenza non troppo spuria di alcune delle sopraddette caratteristiche fa propendere sempre più decisamente la scelta morfologica verso o G o L, anche se talora alcune singole caratteristiche sono spesso ibridate.

 

Analisi comparata di alcune caratteristiche morfologiche e relazioni con alcune specie vicine a G& L, in particolare:

P = Marginella pseudosebastiani, S =Marginella sebastiani, che sono altre grandi specie del Complex di G & L, specie eventualmente suscettibili di possibili ibridogenesi kleptoniche.

Le flammule sub suturali del mio lectotipo di L (52,5 mm) sono descrivibili come flammule simili a quelle di P ( senza che la conchiglia 52,5 mm sia P), avendo P le flammule sempre presenti, lunghe, numerose, sottili e separate, mentre le flammule dei due esemplari paratipici di L (50,1& rusty 53 mm) sono più scarse, ma ricollegabili piuttosto quasi alla tipologia di quelle di G (senza che tali 2 conchiglie siano G), avendo G flammule sempre presenti, relativamente corte, poco numerose, spesso sottili e talora sovrapposte tra loro.

Anche le denticolature dei 2 esemplari paratipici di L sono entrambe più marcate di quelle deboli del lectotipo, tuttavia credo che la cosa rientri nella variabilità individuale e di età degli esemplari. In L la bocca, verso la testa del mollusco, in qualche caso mi è apparsa leggermente più aperta di quella di G; caratteristiche da non considerare sempre oggettivamente. Tuttavia abbiamo molti indizi che non si tratta delle stesse "specie", quanto piuttosto di "specie sorelle".

In alcune delle G della mia collezione ho notato una conicità della cuspide di forma poco più “diritta”, cioè con le spirali poco meno bombate nei singoli giri a partire dall’apice, quasi da dare l’impressione di un unico cono a superficie non ondulata, chiamata forma uniformemente “diritta”.  Detta conicità della cuspide termina alla spalla, sotto le flammule sub suturali, dove le conchiglie del Complex  invertono le pendenze, sull’ultimo giro che finisce al margine dell'apertura  boccale. Alcune conchiglie “diritte”, soprattutto talune G evidenziate dalla fascia scura delle flammule spiccante sul resto della livrea chiara, forse per un gioco di luci, appaiono invertire quasi a spigolo la conicità sulla spalla, per passare poi più dolcemente alla bombatura dell’apertura. La cosa talora è evidenziata anche dall’angolo al vertice della cuspide. Le “vere” G tipiche credo siano più rigonfie e a cuspide con angolo al vertice più aperto, che si avvicina in maggioranza quasi a 90°, ma non escluderei l’appartenenza a G di rare G atipiche, definite in passato della varietà G elongata, con angolo 70°, mentre l’angolo delle G a cuspide “diritta” permane mediamente sugli 80°. Riguardo alle G elongata completerò la dissertazione più avanti.

Penso che le G a cuspide “diritta” siano solo varietà atipiche di G. Ho cercato di rapportare gli angoli e le forme delle cuspidi a quelli delle altre specie vicine, ma il confronto è improbo. Le G tipiche sono mediamente più tarchiate delle P e delle L, cioè l’angolo al vertice della cuspide è mediamente 70°/80° per le L e le P; esistono anche P raramente 70°, mentre le L sono facilmente < 75°. Forse un elemento di distinzione è che il caso della forma della cuspide “diritta” di alcune G non appare evidente in L & P, che solitamente hanno la cuspide tutta abbastanza dolcemente bombata sotto la sutura e pochissimo più bombeggiante sulle singole spirali. La conicità e la forma della cuspide più o meno "diritta" o spiraleggiante rigonfia dovrebbero importare, ma non sono elementi forse decisivi facilmente distinguibili.

E' più facile osservare la puntinatura della livrea delle conchiglie e la loro spallatura, nonché gli allungamenti, ai fini della loro separazione in “specie” morfologiche, piuttosto che separare le conchiglie solo in base alle conicità e forme delle cuspidi verso l'apice, comunque da considerare secondariamente, soprattutto quando si vuol analizzare qualche varietà atipica, probabilmente solo sub specifica o di G o di L (es. varietà o antinea omutabilis), come già da me introdotte nel 2005 come forme di G, ma ora da rivedere. Esse presentano appunto entrambe una cuspide conica “diritta”, che potrebbe essere dovuta ad ibridazioni di G con altre specie a cuspide più conica, parlando comunque di variazioni di conicità infinitesimali.

La puntinatura da sola potrebbe non essere un segno distintivo, ma non penso che possano esistere tante puntinature diverse senza far pensare a salti di specie biologiche o ibridazioni, in associazione con altre caratteristiche morfologiche, come appunto gli allungamenti scheletrici e la forma della spalla delle conchiglie, trascurando pure le dimensioni delle supponibili razze di ogni "specie", razze variabili dal nanismo (G delle Canarie) al gigantismo (L del Senegal). Ad esempio le L, come già scritto qui all'inizio e altrove, presentano sovente puntinature relativamente poco più grandi di quelle di G e poco impastate, quasi come quelle di G antinea, ma le conchiglie sono di dimensioni più grandi, più allungate, meno spallate e di colorito di sfondo più scuro di G antinea, che si deve invece collegare piuttosto allo sfondo più chiaro della livrea di P. In realtà anche G antinea nel 2018 verrà riquestionata nell’articolo sulla presunta nuova sp. M. visayae, che quindi porrà in discussione pure le seguenti note inerenti G mutabilis elongata, che diverrà M. visayae mutabilis elongata ( Fig. 15 dell’articolo su M. visayae). Lascio comunque le precedenti mie note del 2017, di seguito scritte in corpo minore, note oggi perlopiù superate.

Un cenno merita la varietàM. glabella mutabilis elongata (Fig. 17 dell'articolo La variabilità fatta specie). Nel 2005 ritenevo elongata una sottovarietà di G, ma ora s'impone un ricollocamento forse in L o LXI o GXL, di dubbia assegnazione anche solo morfologica. Il suo angolo di cuspide è circa 70°, cioè assai acuto, ma per le dimensioni mi è difficile ricollegare l'esemplare a M. irrorata e quindi anche a LXI = IXL. Ricordo che la scrittura degli ibridi ...X..., ibridi intesi sia solo morfologicamente, che effettivi sterili oppure anche ibridogenici (klepton), è qui intendibile ambidestra, cioè gli ibridi diretti sono qui tutti supposti uguali agli ibridi inversi. Vedere più avanti la foto NMR 45997 tra le Foto riprese da WoRMS.

M. irrorata ha cuspide circa 75°, cioè più conica di G. Quella varietà che nel 2005 intendevo morfologicamente IXG, cioè come sottospecie M. glabella mutabilis Mattavelli, 2005, a puntinatura finissima e scheletro allungato, mi appare ora morfologicamente talora piuttosto IXL, quindi potrebbe divenire M. pseudoglabella mutabilis Mattavelli, 2017 (soltanto le conchiglie a puntinature relativamente evidenti: alcune altre forme mutabilis possono appartenere ancora a G, in forme sub-tipiche, sovente con puntinature fini ed impastate). Non mi azzarderei a sostenere che IXL sia un klepton, anche se ritengo che ciò sia per assurdo possibile, come sono possibili klepton alcune altre morfologie ibride esistenti, in particolare la relativamente comune forma PXG = M. glabella antinea Mattavelli, 2005, che tuttavia si potrebbe continuare ad intendere ancora come una varietà della specie G.

 

Nel 2018 la varietà G antinea potrebbe essere in alternativa una forma morfologica di M. visayae, tuttavia la cosa merita ulteriori approfondimenti, insieme a tutti gli altri esemplari di dubbia identificazione morfologica

.

La conchiglia a sinistra, lunghezza 37,3 mm, provenienza Senegal, è già stata questionata nella pagina Links, dove avevo anche ipotizzato che potesse essere una PXG “non antinea”, aggiungendo che le puntinature chiare della sua livrea sono più distinte di quelle di altre vere "antinea", varietà 2005 o klepton 2011, al punto che l’esemplare potrebbe essere una varietà nana della nuova categoria L oppure un ibrido occasionale. Non potrebbe essere nemmeno una malintesa M. pseudoglabella mutabilis, sia per le puntinature troppo evidenti, sia per il fatto che un klepton IXL sarebbe in verità poco sostenibile, per la troppo grande differenza dimensionale tra I & L. Ho pensato anche ad un ipotetico PXL, tuttavia tutti questi sospetti non mi convincono, per l'esemplare 37,3 mm. Solitamente gli ibridi rinvigoriscono, quindi anche l'ipotesi PXL potrebbe essere fasulla per le piccole dimensioni, rapportate alle medie delle P & L singolarmente considerate.

 

Mi è difficile valutare le consistenze numeriche dei difficilmente valutabili ipotetici ibridi morfologici, inoltre occorre aggiungere nel computo delle valutazioni anche le possibili ibridazioni con S = M. sebastiani, finora trascurate (ed occorerà aggiungere dopo il 2018 anche V = M. visayae).

 

Considerare che la stessa L potrebbe essere vista morfologicamente come GXS, forse klepton ibridogenico. Occorrerebbe logicamente aggiungere i possibili ibridi SXP, SXI, SXG, SXL (e SXV). Oltre a SXG=GXS, anche l'ibridazione SXL=LXS (ed ancor più SXV = VXS) potrebbe essere molto probabile, ma praticamente indistinguibile dalla miscelazione delle morfologie, non più ben riconducibili ad una singola specie di origine, da far risultare ogni esemplare ibrido morfologico come un individuo a sé stante.

In tali irriconoscibilità ovviamente la parte del leone-non leone potrebbe farla GXL = LXG = L mutabilis (ben intesa non LXI), ibridazione morfologica nella quale potrebbero rientrare pure alcuni morfi di false G mutabilis, soprattutto quelli grandi particolarmente coloriti e puntinati non impastati, come foto soprastante 37,3 mm, taluni di assolutamente impossibile assegnazione sistematica in base alla sola morfologia, salvo effettuare analisi genetiche delle parti molli.

Io, contrariamente a quanto pensato in passato, quasi rinuncerei a sostenere sia la ipotesi G mutabilis, sia la nuova ipotizzata sottospecie L mutabilis = GXL, lasciando per ora tali esemplari in una specie di limbo di misconoscenza morfologica, che sarebbe impossibile "splitterizzare" ulteriormente in senso biologico, dopo la separazione già effettuata tra G& L.

Osservare anche che la G mutabilis del 2005 = GXI e la nuova varietà Marginella irrorata pseudoirrorata possono morfologicamente sconfinare una nell'altra, complicando ulteriormente la situazione, che verrà ultracomplicata dall’introduzione di V nel 2018 .

Foto riprese da WoRMS. Prime 3 foto riferite provenienti dal museo NMR di Rotterdam.

Probabilmente le L non esistono alle Canarie, area di provenienza delle G del NMR.

La foto NMR n° 45997, che era presente in WoRMS nel 2017, illustrava un esemplare lungo 30 mm piuttosto riconducibile a L. Si tratta di un esemplare in verità dubbio ed inclassificabile in base alla morfologia conchigliare. L'osservazione della spallatura della conchiglia potrebbe essere indicativa, ma la spallatura può essere giudicata intermedia tra G & L, dunque tornerebbe forte l'idea delle ibridazioni GXL.

Il museo NMR ha poi sostituito la foto dell'esemplare 45997 (sempre con lo stesso numero, però) con un diverso esemplare, lungo 42 mm, sempre di Tenerife, più identificabile come G atipica, presentante una cuspide ancora più rialzata di quelle delle altre G, quindi definibile G "elongata". Anche Worms ha attualmente sostituito la foto 45997 del NMR, foto che è colà oggi diversa da quella da me ricopiata nel 2017.

La terza foto che riproduco qui di seguito è sempre quella del 2017 e rappresenta l’esemplare 30 mm, ritenibile L o forse GXL .

 

Confrontate le seguenti G, relativamente quasi nane al confronto di alcune L (ex "lamarcki cf." ed anche confrontate le L parte delle ex "G bordeaux" di Conchology Inc.), senza badare formalmente alle differenze di taglia, bensi confrontando sostanzialmente le altre caratteristiche conchigliari. Darei più tipicità di G alla quarta conchiglia presentata da WoRMS, ripresa dal MNHN-Parigi, ove archiviata come Marginella poucheti Petit de la Saussaye, 1851, tipicità soprattutto per la forma scheletrica, non ostante l’assenza di puntinature della livrea.

 

M. glabella quasi tipica

 

M. glabella atipica 

 

M. "specie" dubbia, probabile L oppure G X L

 

 

40426 

 

 

 

Marginella (Voluta) glabella Linneo, 1758 - 1767 = G
(l'olotipo è stato perduto).
Morfo a lato quasi tipico, comunque da me creduto tale, tranne la mancanza di puntinatura, che potrebbe essere stata presente nell'esemplare di Linneo. 
Il morfo fotografato è conservato al MNHN - Parigi, denominato Marginella poucheti Petit de la Saussaye, 1851, ma penso che sia da considerare sinonimo di "glabella" = G, come proposto da WoRMS.
Tuttavia è strana la totale assenza di puntinatura, su sfondo chiaro uniformemente pagliato a toni ambrati. Forse si tratta di un esemplare spiaggiato e/o sbiancato dal tempo, si potrebbe dire addirittura fossile, però non si tratta di un esemplare "albino".

 

In effetti lo stesso MNHN rilascia in GBIF una foto (a sinistra), siglata Caballer, di una conchiglia provenente dalla collezione Adanson, determinata da Fischer nel 1942, giustamente denominata Marginella glabella (Linneo, 1758).

Sono visibili tracce di puntinatura impastata sulla livrea chiara.

L'allungamento scheletrico è diverso da quello della foto n° 926624 (il cui esemplare, lungo 50,1 mm, è stato da me definito paratipo di L =Marginella (kl.?) pseudoglabella) ed è diversissimo da quello della foto n° 926650, di Conchology Inc., altra L record.

Mi è difficile credere che L possa essere soltanto una varietà della stessa specie “glabella” superstar.

 

La tassonomia delle marginelle è anche storicamente complicata. Ad esempio il genereMarginella Lamarck, 1799, oggi riconosciuto valido, ha tra i sinonimi non accettati il genere Pseudomarginella Maltzan, 1880. Addirittura la stessa Marginella glabella Linneo, oggi tipizzata valida (per me con gli enunciati dubbi morfologici, e da non confondere con il genere, o meglio Genus, Glabella Swainson, 1840), fu denominata Pseudomarginella adansoni Maltzan, 1880, nome oggi decaduto come sinonimo posteriore. Attenzione a non confondere la miaMarginella pseudoglabella nuova "specie" con il Genus Pseudomarginella Maltzan, oggi non valido. Ricordo che, ove ho scritto "pseudoglabella" = L, oppure “glabella” = G, ho inteso sempre una "specie" e mai un Genus.

 

Conclusione. Nonostante le difficoltà del discernimento, è fuor di dubbio che con la denominazione omonima di G si siano intese in passato almeno adesso 2 “specie” diverse, infatti esistono sicuramente almeno 2 categorie simili ma con allungamenti e forme scheletrici ben diversi (anche più di 2 categorie, pensando a V), comunque non starò qui a ripetermi, rispetto alla mia pagina Web Links: www.pseudospecie.it/pseudosebastiani%20links.htm , pagina introduttiva di G & L.

Infatti si confermano le diversità strutturali delle conchiglie in almeno 2 categorie morfologiche, che intendo anche biologiche:

 

·         “vere” specie G tondeggianti tarchiate e spallate, quelle tipiche debolmente colorite e punteggiate impastate, per inciso lasciando fuori dal gruppo delle G quelle “albine”, per il momento qui trascurate, quali possibili ulteriori nuove “specie”, ma delle quali non voglio qui occuparmi. Guardando le normali piccole G di Conchology, Inc. non bordeaux, molte hanno la cuspide relativamente alta, sconvolgendo l'idea della cuspide determinante; quelle G chiare a cuspide più bassa e tarchiate vengono dal Western Sahara e dal Morocco, Dakhla, tuttavia qualche conchiglia chiara viene dal Senegal, sconvolgendo l'idea di possibili sottospecie geografiche tipiche basate sul colore dello sfondo.  Notare che solo fra le G le varietà sono molte di più delle varietà delle L, confrontando anche solo semplicemente gli esemplari della mia collezione di quelle una volta da me credute tutte G. Tra queste, un discreto numero di bordeaux ora mi appare appartenere a varietà di L, anzi precisamente potrebbero essere delle L giovanili o nane. Raggruppando gli esemplari per morfologie, si possono lasciare miste nel gruppo delle “vere” G, ma atipiche, alcune varietà di bordeaux, altre di mutabilis e alcune antinea. Nelle “vere” G ritengo rientrino tutte quelle conchiglie a puntini impastati, su sfondo un po' scuro, in maggioranza ambrato-nocciola, non bordeaux (ma anche qualche esemplare bordeaux-mattone con apice globoidale), esemplari con puntinature variabili da quelle relativamente grandi delle antinea a quelle oggettivamente piccole (molto “sub tipiche”) di alcuneG, giustamente ascrivibili alla varietà G  mutabilis (soltanto quelle abbastanza classificabili come G e non trasferite in L o I, vedere la varietà "pseudoirrorata"),mutabilis essendo una varietà difficilmente definibile (vedere seconda parte dell' articolo La variabilità fatta specie), mutabilis che, quando intesa forma di G, si può presentare a puntinature fini impastate su sfondo o pagliato, o rosarancio o verdastro paglia chiaro, mentre, quando intesa forma di L, credo che sia generalmente a puntini separati su sfondo di marcata colorazione tra l'arancio ed il bordeaux, direi color mattone, come nell'esemplare sopra fotografato di 37,3 mm, inteso (malamente) come un morfo da collegare a LxS (mentre potrebbe essere oggi VXS).

 

Ho riscritto qui sopra in corpo piccolo quanto avevo scritto nel 2017 riguardo alle “vere” specie G, scritto tuttora valido se si intendesse ancora G comprendente anche tutte le V = Marginella visayae. Tuttavia nel 2018 s’impone un eventuale riconoscimento separativo di V, quindi parte di tali “vere” G andrebbero intese come “vere” V. Alcune conchiglie una volta chiamate M. glabella antinea sono oggi (settembre 2018) più probabilmente M. visayae antinea = kl. VXL.Vedere l’apposito articolo inerente M. visayae etc.

 

 

Occorrerebbe considerare anche almeno una terza serie di molteplici ibridi tra G, L, I & V; resteranno pur sempre alcuni esemplari inclassificabili, es. vedere M. glabella problematica ed alcune forme dubbie delle mutabilis sopracitate, nonché altri morfi dubbi sparsi nei miei articoli. Che esistano esemplari ambigui non significa che non esistono delle "specie" diverse, in particolare potrebbe esistere la presumibile “specie M. visayae”, in passato spesso confusa come M. irrorata gigas, e/o confusa con varietà di G.

  

Si intenda che poi le ambigue forme GXL, od anche la stessa "specie" L pensata morfologicamente come GXS (ma né forma di G, né forma di S), possono essere in realtà morfi della categoria biologica klepton, nell'ipotesi che L non sia una vera specie biologica, come penso sensorialmente, senza poterlo dimostrare geneticamente.

 

Update ottobre 2022. Nel 2021 è stata descritta in cartaceo la nuova “specie” Marginella (kl.?) visayae Mattavelli, 2021, sulla rivista MMM n° 113, pag. 36/41, indi ho scritto nel Web altri articoli collegati, per cui in totale il mio sito comprende 50 pagine HTML (in 4 Sezioni argomentali), più la pagina Indice generale.

 

Indice cronologico limitato alla Sezione Conchiglie (24 pag.) del sito http://www.pseudospecie.it.

 

L'origine dei miei scritti di biologia ha data imprecisabile, comunque la Sezione Conchiglie inizia nella soprascritta Home page.

C’è un riferimento fondamentale nell'articolo Specie/klepton, ultimo aggiornamento 2014, per la distinzione delle 2 categorie biologiche vera "specie" e "klepton", però riguardo al Marginella glabella (etc.) Complex la cronologia delle mie "releases", cartacee e poi sul Web, è iniziata prima:

2001, definizione della nuova specie Marginella pseudosebastiani Mattavelli, 2001 (l'articolo Web è solo in inglese, ha subito un Update 2006, ma sarebbe da aggiornare ulteriormente).

2005, articolo La variabilità fatta specie,prima parte sulle differenze tra le specie M. glabella & M. irrorata.

2005, articolo La variabilità fatta specie, seconda parte sulla definizione di Marginella glabella mutabilis.

2005, articolo La variabilità fatta specie, terza parte, o allegato sulla definizioni di Marginella glabella antinea e M. glabella problematica.

Alcune delle definizioni del 2005 dovrebbero essere annullate e sostituite dalle successive interpretazioni tassonomiche di alcuni singoli morfi, tuttavia le 3 parti dell’articolo La variabilità fatta specie vengono conservate a scopo di archivio.

2011, release articolo Altri klepton nel Marginella glabella complex? (articolo aggiornato nell’agosto 2017).

2012, definizione della nuova specie Marginella pseudodesjardini Le Béon, 2012 (articolo ex 2009, con Update nel 2015).

2013/2014, articolo Universo lumperia, con prime avvisaglie di M. pseudoglabella (articolo solo di archivio).

2017, definizione della nuova varietà M. irrorata pseudoirrorata, anche in relazione alla supposta nuova specie/kl. M. pseudoglabella.

2017, aggiornamento della pagina Links, mista inglese/italiano, con riferimenti alla nuova categoria M. pseudoglabella, senza precisare se specie o klepton, cosa del resto impossibile morfologicamente. 2020, separazione della pagina Links soltanto in inglese.

Giugno 2017, pubblicazione cartacea, sulla rivista MMM - Cupra Marittima, n° 96, della nuova varietà M. irrorata pseudoirrorata e cenni alla nuova specie/klepton M. pseudoglabella Mattavelli.

Luglio 2017, precisazioni sui 2 mondi di G & L (questa pagina Web, inizio pagina).

Agosto 2017, aggiornamenti delle pagine di identificazione generale del Complex di Marginella glabella:

Aprile 2018, pubblicazione cartacea, sulla rivista MMM - Cupra Marittima, n° 99, pag. 29/30, della nuova "specie" Marginella pseudoglabella Mattavelli.

Maggio 2018, articolo definitivo Descrizione comparativa di Marginella (Kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2018 nuova "specie".

Agosto 2018, introduzione alla nuova presunta "specie" Marginella (Kl.?) visayae Mattavelli, 2018.

2020, separazione della pagina Links in 2 pagine, una in italiano ed una in inglese (per collegamenti vedere riferimento 2017).

18/02/2021, articolo 5 confondibili marginelle simil-glabella, compendium delle seguenti 4 pagine interattive:

·        Prima pagina sulle conchiglie “albine” simil-glabella & simil-irrorata: Albini_simil-glabella

·        Seconda pagina dell’articolo sulle conchiglie “albine”, anche non del Complex di M. glabella & irrorata: Albinismo_2

·        Revisione di Marginella glabella Linneo, 1758.

·        Marginella (kl.?) visayae Mattavelli, 2021

Settembre 2022:

·        Un salto nei retini conchigliari “ghepardici”

·        Marginella sebastiani nelle sue 5 varietà principali.

·        Revisioni delle pagine Links italiano, Atlante italiano e Atlas in inglese (per collegamenti ipertestuali vedere i rispettivi riferimenti 2017).

 

Altre Sezioni dello stesso sito, con pagine accessibili dalle singole Home pages sezionali:

v  Sezione Macchine ex ditta Cavalleri Mattavelli Sas., totale 8 pagine.

v  Sezione Aeromodellismo di cartoncino bristol (soprattutto aeroplanini canard e tuttala), totale 16 pagine.

v  Sezione Gorgonzola, lunga monografia inerente "La mia Gorgonzola dopo il 1990", vita cittadina integrata da una pagina di Chiacchere di un conchigliologo.

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 Flavio Mattavelli