Il presente articolo è superato da www.pseudospecie.it/visayae3.htm e pagine correlate (v. Indice in calce).

Viene qui mantenuto a solo scopo di archivio.

 

Flavio Mattavelli. Seconda parte dell'articolo: "La variabilità fatta specie".

Ibridi tra Marginella glabella verso M. irrorata.

Marginella glabella mutabilis Mattavelli 2005 nuova sottospecie d'ibridazione.

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Per definire i concetti di specie/klepton cliccare qui.

In breve fare riferimento al seguente riassunto-glossario, che tuttavia nel 2005 non considerava i possibili klepton.

 

Varietà e forma sono sinonimi a livello subspecifico, tassonomicamente posti soltanto ad un gradino più alto dei singoli individui, sebbene qualche volta il termine forma venga usato per indicare il singolo individuo, o esemplare. 

E' usanza porre il termine sottospecie un altro gradino sopra la varietà, per indicare qualcosa di poco più ampio, es. sottospecie geografica, sebbene a livello biologico ciò non abbia importanza tassonomica: sistematicamente viene riconosciuta soltanto la specie, e non le varietà inferiori. Tuttavia la natura procede biologicamente per variazioni infinitesimali, da individuo ad individuo, fino a determinare differenze macroscopiche dopo una catena di individui. Quando le differenze diventano percettibili, io considero 2 diverse varietà, con un concetto di varietà comunque sopra individuale, come popolazione di più individui omogenei. Nelle foto che seguiranno, ogni singolo esemplare non è un caso isolato, è solo il campione della varietà analizzata, intesa come insieme di più individui con le medesime caratteristiche morfologiche di base della conchiglia. Quindi la varietà diventa per me grossolanamente sinonimo di sottospecie. 

Diciamo sottospecie morfologica, talora suscettibile di divenire sottospecie biologica, di significato effettivamente più ampio, quasi a livello di specie.

E' anche usanza parlare di razze, sempre biologicamente subspecifiche, ma non nello studio delle conchiglie, per cui il termine razza non verrà ripreso nel seguito (comunque io ritengo la razza conchigliare sinonimo di sottospecie).

Qui il termine morfo verrà usato come ulteriore sinonimo per indicare la forma o varietà sopra individuale.

 

Cosa significa sottospecie d'ibridazione (morfologica o effettiva?)? Formalmente significa che il morfo trattato è una sottospecie con caratteristiche morfologiche comuni a 2 (o più) specie contigue, poniamo A & B, pertanto non è possibile giudicare se si tratti di una sottospecie di A oppure di una sottospecie di B (etc., ma si preferisce dire che il morfo in questione è sottospecie di A per il semplice fatto che A viene storicamente o per qualche altro motivo prima di B, cioè per esempio perchè le caratteristiche di A appaiono soggettivamente predominanti a chi ha riconosciuto per primo la diversità del morfo). Potrebbe trattarsi di un'ibridazione apparente oppure effettiva. Nel primo caso sostanzialmente l'ibridazione non esiste. Nel secondo caso sostanzialmente significa che A & B possono effettivamente ibridarsi, talora apparentemente in modo fertile, da creare in futuro una nuova specie, che al presente ancora non esiste separata o fusa.

Dal punto di vista della speciazione, oltre che moltiplicativa (nel senso che dalle 2, A & B, deriverà C, terza specie, per separazione, al limite senza estinzione di A & B), la speciazione potrebbe anche essere riduttiva (nel senso che da A e B deriverà C, unica specie, per fusione, al limite con estinzione delle prime 2), cioè ciò potrebbe anche significare che due specie, apparentemente oggi distinte, possano fondersi in un'unica specie in futuro.

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In questa pagina si analizzerà l'ibridazione morfologica tra Marginella glabella e M. irrorata. 

Verrà definito tra breve cosa significa la varietà "mutabilis". Innanzitutto è meglio considerare che per uno "splitter" esistono 2 varietà mutabilis, attribuibili una a M. g. e l'altra a M. i., ma talmente simili tra loro che anche uno "splitter" potrebbe non distinguerle, considerando un'unica "mutabilis", morfologicamente ben diversa da M. g. & M. i. tipiche. 

E' ozioso chiedersi a quale specie appartenga la varietà "mutabilis", che esiste distinguibile dalle 2 varietà "tipiche" di M. glabella & irrorata (ed è anche distinguibile dalla varietà "tipica" di M. pseudosebastiani)? A livello hobbystico la cosa non è oziosa, anzi è molto impegnativa e difficile, forse inutile, certamente non remunerativa, forse demenziale, ma maledettamente attraente.

Partiamo dalla var. mutabilis più simile a g., varietà che cioè è più facilmente inquadrabile nella variabilità di g., imputando in prima approssimazione la variabilità di g. come principale causa dell'effetto "mutabilis".

Marginella glabella mutabilis e specie correlabili.

Fig. 10.

Marginella glabella mutabilis, 36,5 mm.

Quest'esemplare viene qui forse scandalosamente definito olotipo della varietà. La puntinatura è tendenzialmente reticolata, la spira è conica, le numerose fiamme subsuturali sono a predominanza delle zone colorate rispetto alle zone chiare. Per me è una varietà di glabella, ma altri dicono che è var. di irrorata. Potrebbe essere una terza specie? Ni, perchè esistono troppe forme intermedie tra questa varietà mutabilis e g. subtypica, forme per le quali è difficile dare un'interpretazione tranne che all'interno della medesima specie M. glabella.

Fig. 11.

36 mm. Per rafforzare l'idea che questa mutabilis è una varietà di glabella, in quest'esemplare i puntini sono impastati ed il profilo conchigliare è globoso. 

La presenza numerica di M. g. mutabilis è inferiore ma quasi a livello di quella della varietà subtypica, e quasi a livello della frequenza della varietà della Fig. 12, cioè queste presenze sono comparabili fra di loro, e comunque non sono trascurabili.

Esistono conchiglie con i puntini impastati sul dorso (ma anche reticolati lato boccale), vedere Fig. 12, a spira leggermente più allungata, dove, a principale differenza rispetto alla g. mutabilis della Fig. 11, tra le più scarse flammule subsuturali compaiono ampie zone chiare, caratteristica per me significativa di M. irrorata, pur nelle incertezze del caso. 

Fig. 12.

39 mm, forse M. irrorata (gigas), precisamente M. i. (gigas) mutabilis, olotipo della varietà mutabilis intesa dubitativamente come varietà di M. irrorata.

Certamente non si tratterebbe della stessa M. glabella mutabilis. Tuttavia le caratteristiche comuni sono tali da poter confondere le 2 varietà di conchiglie "mutabilis" probabilmente senza rimorsi, a patto che non venga la tentazione di credere che g. & i. siano la stessa specie, cosa giustamente negata dalle circostanze. Vedremo meglio l'asserto a proposito della Fig. 16 e della forma "elongata" (Fig. 17).

Fig. 13.

37,8 mm,  M. pseudosebastiani (juv.).

Io non introduco la var. "mutabilis" per M. pseudosebastiani. Infatti questa specie è, pur nella sua variabilità, abbastanza costante nelle caratteristiche morfologiche, soprattutto negli esemplari di grandi dimensioni. C'è difficoltà di riconoscimento solo negli esemplari piccoli e/o giovanili, sotto i 40 mm. Ma anche qui, dopo un pò di allenamento, si può riuscire nella maggioranza dei casi a distinguere la specie p. a colpo d'occhio: p. è morfologicamente ben diversa da g. & i., in particolare è diversa da g. mut. & irrorata.

Biologicamente l'attribuzione specifica della varietà "mutabilis" potrebbe essere diversa da come appare morfologicamente la conchiglia, ma non ho gli elementi per dimostrare la verità biologica, mentre ho soltanto degli indizi morfologici conchigliari, e su questi desidero procedere.

Ho usato sempre lo stesso termine "mutabilis" perchè la varietà biologica, dagli indizi conchigliari convergenti, mi appare sempre la stessa, che potrebbe essere riferita probabilmente o solo a g. o a i. o addirittura ma improbabilmente a pseudosebastiani. Le probabilità riguardano la percezione che l'osservatore ha delle caratteristiche morfologiche della varietà confrontate con le caratteristiche tipiche delle specie in questione, utilizzando la morfologia per proiettare la realtà biologica.

Per me la verità più probabile è attribuire la varietà "mutabilis" a M. g., dunque, siccome non mi risulta che un altro abbia prima di me dato un diverso nome alla stessa sottospecie, nomino senza altri indugi detta varietà Marginella glabella (non irrorata) mutabilis Mattavelli, 2005, nuova sottospecie (d'ibridazione morfologica verso M. irrorata).

 

Altre forme di M. glabella, ibride verso M. pseudosebastiani.

Prima di affrontare i casi dubbi di M. g. mutabilis intesa come varietà d'ibridazione morfologica verso i., può essere opportuno considerare anche l'esistenza delle ibridazioni morfologiche di g. verso pseudosebastiani, in previsione di una teoricamente possibile ibridazione incrociata. A mio parere non esiste nemmeno un'ibridazione morfologica apparente tra i. & p., nè tanto meno un'ibridazione reale, però si può intravedere qualche slittamento tra p. e g. mutabilis (v. la forma particolarmente interessante della Fig. 15), quindi, essendo mutabilis una forma d'ibridazione g. & i., indirettamente si può presentare una falsa prospettiva di ibridazione p. & i.. Ciò verrà meglio chiarito nell'allegato.

L'allegato riguarda le forme di M. glabella ibride verso M. pseudosebastiani, in particolare comprende le Fig. 14 e 15, che sono state tolte da questa pagina per ragioni di spazio web. 

Invece in questa pagina si continua lo studio dell'ibridazione g. & i., che presenta 2 casi interessantissimi ma di dubbia classificazione (Fig. 16 & 17), per me forme ricollegabili a M. glabella mutabilis, però perfidamente confondibili con M. irrorata.

 

Importante cfr.

Fig. 16. Marginella cfr. glabella mutabilis. 38,6 mm. L'esemplare proviene da Louga, Senegal, pescato a 60 m profondità.  Potrebbe essere forse una forma di M. irrorata (var. gigas Carlos Buey Suarez, 1980), perchè la reticolatura è finissima, ma le flammule sono indecise, con equipartizione dei chiari-scuri (se è M. irrorata, questa conchiglia è certamente diversa dalla forma tipica di Menke, come è diversa dalla g. subtypica). L'esemplare non è isolato: la consistenza della sua popolazione accentua il concetto d'ibridazione morfologica tendente all'effettiva speciazione. Io opto d'intuito ma senza prove per una variante anomala di M. g. mutabilis.

Infatti nella maggioranza dei casi gli esemplari con livrea e profilo simili a quello sopra fotografato, e di grandi dimensioni (35/50 mm), sono per me forme intermedie di M. glabella mutabilis verso M. irrorata, restando però  nell'ambito della specie M. glabella. 

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Teoria. 

Ritengo valido il concetto delle "ring species". Esiste una catena aperta ai cui estremi si possono porre le tipiche M. i. & M. g., tra loro solitamente non ibridabili nè tanto meno feconde. Nelle caratteristiche morfologiche degli esemplari contigui della catena le differenze sono infinitesimali, per cui potrebbe essere che un altro veda le collocazioni in modo diverso, tuttavia penso che sulle forme tipiche all'estremità della catena non ci si possa e non si debba sbagliare. Nelle "ring species" i due estremi della catena solitamente non procreano tra loro, ma gli anelli intermedi possono essere fecondi, magari in un nodo della medesima catena.

Per definizione M. g. mutabilis è stata posta in un nodo intermedio della catena, spostato dalla parte di g.. 

La Fig. 16 può essere vista proprio al confine del nodo, nel punto più ambiguo al confine tra g. ed i., dove potrebbe sussistere semplicemente un perfetto falso ibrido g./i., cioè un ibrido solo morfologico, in realtà una forma intermedia subspecifica o solo di g. o solo di i.. E' difficile però capire la subspecificità di quale delle 2 specie. 

In natura la verità potrebbe ipoteticamente essere ancora diversa, in quanto solo guardando la conchiglia non si può sapere se alla perfetta ibridazione morfologica corrisponde un'ibridazione effettiva, più o meno feconda secondo lo stato delle 2 specie frontaliere. 

In virtù del proverbio: non c'è il 2 senza il 3, si potrebbe ancora pensare che l'esemplare della Fig. 16 sia una terza specie ("sorella"), diversa da M. g. e da M. irrorata, oppure piuttosto potrebbe essere un vero ibrido g./i.(ibrido magari non del tutto sterile e non abbastanza fecondo da divenire specie biologica). 

La discussione potrebbe continuare morfologicamente ad oltranza senza risoluzione scientifica. 

Sarebbe meglio analizzare i molluschi, ma la cosa esula da quest'articolo.

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Altre sottospecie d'ibridazione g./i. di dubbia classificazione morfologica.

Fig. 17.

Probabilmente Marginella glabella mutabilis elongata (olotipo della sottovarietà), 45,4 mm. Questa forma poco comune, a "zebratura subsuturale glabellica", è caratterizzata dal notevole allungamento della spira, che la fa confondere con altre forse M. irrorata (gigas), soprattutto nei listini dei venditori.

Io penso che siano quasi tutte sottoforme della varietà  "mutabilis", ma che nessuno, guardando solo le conchiglie, sia sempre in grado di confermare se le "elongata" appartengano a M. glabella o irrorata.

In realtà infatti esisterebbe anche una simile ma diversa dalla Fig. 17 e  probabile Marginella irrorata (gigas) mutabilis elongata. Le 2 identificazioni specifiche tuttavia non sono immediate, nè convincenti. L'unica misera considerazione che si può certificare riguarda le dimensioni.

Ad esempio, nel sito www.conchology.be i Sig. Poppe riportano foto di una Marginella "irrorata", 41,5 mm di lunghezza, dichiarata "over world record size!, Canaries, Tenerife, from Russian fisherman, 1978".

Indubbiamente se si trattasse effettivamente di i. (gigas) la lunghezza sarebbe da record.

Tuttavia le differenze morfologiche rispetto alla Fig. 17 sono minime: nella foto dei Sig. Poppe la zebratura subsuturale non è quella tipica di irrorata, mostrando quasi un'equipartizione delle zone chiare/scure.

Ho il dubbio che si tratti invece sempre di una Marginella glabella mutabilis insolitamente allungata, cioè della varietà da me denominata elongata.

Io posseggo un'altro esemplare che credo M. g. mutabilis elongata, 51 mm lunghezza, esemplare che in un primo tempo avevo addirittura erroneamente attribuito ad un'ibridazione di M. g. con M. desjardini, tant'è forte l'allungamento anche dell'ultimo giro.

Il riconoscimento, a partire dalla sola conchiglia, in questi rari casi è aleatorio, per non dire impossibile. 

 

Nuova specie?

I dubbi di classificazione delle 2 citate diverse forme di "elongata" riguardano principalmente l'attribuzione specifica, discutibilmente o a g. oppure a i., escludendo di pensare all'ipotetica alternativa di una ulteriore nuova (terza) specie biologica, anzi piuttosto pensando che esistendo così tante varietà simili di conchiglie e non agevolmente raggruppabili in 2 o 3 diverse categorie morfologiche, le varietà non possano che essere manifestazione della stessa categoria, cioè di un'unica specie morfologica "mutabilis". Il concetto di specie morfologica è certamente diverso da quello biologico. Sono convinto che la morfologia rispecchi senza offuscare la natura: è solo la nostra interpretazione delle apparenze che può commettere confusioni. Nel caso della Fig. 17, sapendo dunque per certo che in natura esistono già 2 specie biologicamente "sorelle" g. & i., in un apparentemente unico "complex" morfologico, l'analogo "complex" delle specie biologiche contiene effettivamente anche una terza (nuova) specie "sorella", oppure in alternativa delle forme di effettiva ibridazione, o solamente delle sottospecie? Non lo so, come già anticipato per la Fig. 16.

Le 2 "elongata" potrebbero, più delle 2 "mutabilis", essere fenomeni d'ibridazione effettiva tra le 2 specie già esistenti g. & i., ma, allo stato attuale dei miei studi ritenendo improbabile che esista un'ulteriore nuova specie nel "glabella" complex, e ritenendo che l'ibridazione debba essere un fenomeno meno imponente della variabilità, riguardo alla Fig. 17 suppongo che l'allungamento sia dovuto ad una semplice variazione conchigliare all'interno della medesima specie biologica g., soluzione tuttavia non dimostrabile solo osservando la conchiglia.

Conclusione. 

Escludendo l'alternativa dell'esistenza di nuove specie nel "glabella" complex, non dimostrabile conchigliarmente, l'ibridazione morfologica delle conchiglie piuttosto di quella effettiva dei molluschi (che talora pure potrebbe essere la vera soluzione) mi appare come la realtà più probabile.

L'intrico delle varietà morfologicamente simili di M. glabella con le specie vicine è però quasi inestricabile, anche se ciò non vuol dire di fare di ogni erba un fascio. 

Il fatto conduce ad un'unica conclusione: oltre alle specie simili universalmente riconosciute (M. irrorata, M. pseudosebastiani, etc.), c'è una sola specie M. glabella multivariabile predominante, o meglio c'è un unico "Complex", dove si possono distinguere alcune specie, fra le quali M. glabella fa la parte del leone. 

Tuttavia non si capisce bene quali siano le leonesse, e non lo capisce bene nemmeno il leone, quando in un giardino zoologico con tigri nasce un ligre!

Tutte le foto dell'articolo "La variabilità fatta specie" sono mie, senza copyright: riproduzione consentita citando la sorgente, tutti gli esemplari in collezione Mattavelli, tranne Fig. 5 - All my photos without copyright, all specimens in Mattavelli collection, Fig. 5 excepted. Prima release 12/2005.

 

 Dott. Ing. Flavio Mattavelli - matta.a@tiscali.it

 


Quadrilogia di novità interattive, novembre 2021, sulle marginelle simil-glabella & irrorata:

      1.  “Albinismo” delle simil M. glabella & irrorata, con ipotesi di 2 nuove “specie albine” (M. albida & M. tizianica).

      2.  “Albinismo” in generale, anche per specie non del glabella & irrorata Complex          

      3.   Revisione di M. glabella, con mie nuove denominazioni di sue varietà (es. M. glabella glabella & M. glabella neoglabella)

      4.  Marginella (kl.?) visayae Mattavelli, 2021 nuova “specie sorella” di M. glabella & irrorata.

Indice generale. Home dell'intero sito (48 pag. a novembre 2021).

Il sito si compone di 4 Sezioni, delle quali ecco l’elenco soltanto della Sezione Conchiglie (22 pag.).  

·        Specie/klepton

·        Atlante fotografico delle specie/klepton attuali del Marginella glabella Complex e dei loro ibridi morfologici.

·        Articolo di archivio 2005: "La variabilità fatta specie" comprendente:

1.    Prima parte, per la distinzione tra M. glabella e M. irrorata.

2.      Seconda parte, per il riconoscimento degli ibridi morfologici M. glabella X M. irrorata.

3.      Allegato, inerente le forme M. glabella antinea & M. glabella problematica, Mattavelli 2005 (oggi invece klepton?).

·        Altri klepton nel Marginella glabella Complex? Questa pagina reca in conclusione le frequenze percentuali ed una tabella fotografica di tutto il Complex.

·        Marginella pseudodesjardini Le Béon 2012 nuova specie.

·        Marginella irrorata pseudoirrorata varietà Mattavelli, 2017

·        Universo lumperia, un'anticipazione dell'incerto futuro, con l'introduzione di M. pseudoglabella nuova specie/klepton, 2014

·        Nuova specie/klepton M. pseudoglabella, nell'articolo Nuovo sguardo ai mondi di M.glabella & pseudoglabella, luglio 2017.

·        Definizione definitiva della nuova "specie" Marginella (Kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2018

·        Ipotesi inerente la possibile nuova "specie" Marginella (Kl.?) visayae Mattavelli, 2018, ed altre varietà di specie già note.

·        Links al Complex di Marginella glabella, pseudosebastiani, pseudoglabella etc.. Aggiornamento 2020.

·        5 confondibili marginelle simil-glabella & irrorata, release febbraio 2021.

 

Aggiungere la sopracitata quadrilogia di novità interattive e le 3  pagine di articoli soltanto in inglese:

 

·        Quick reference guide , Atlas inerente tutto il Marginella glabella Complex, revisione 2017.

·        2006 archives, Statements on the Complex of Marginella pseudosebastiani Mattavelli 2001, with particular respect to M. sebastiani.

·        Complex Links in 2017 modified by the integration of a definition of Marginella (kl.?) pseudoglabella. 2020 update.

 

Since 2011 I have developed my ideas regarding the Marginella glabella Complex. Today I believe it is possible that there are some true hybridogenic biological categories in it, that is some kleptons. Yet I have left unchanged, as archives, the present page and the others regarding all the varieties previously thought only as varieties of the species, without reference to kleptons.

 

Pagine delle altre Sezioni - other Sections pages: