Flavio Mattavelli
Definizioni di morfo e/o morfospecie
(termini non biologici).
La tassonomia è la scienza delle regole per classificare, mentre la sistematica è la scienza della classificazione, in base alle regole della tassonomia e non solo.
Ecco perchè tassonomia e sistematica sono praticamente sinonimi, anche se sono 2 concetti teoricamente diversi. C'è una certa analogia rispettivamente con i concetti di tipo e di specie.
Infatti il concetto di specie, solo apparentemente semplice, si riflette sui tipi (biologici) come la sistematica si riflette nella tassonomia, e viceversa.
Morfospecie o specie morfologica = più caratteristico gruppo distinto di individui simili non ulteriormente suddivisibile in altri gruppi simili in base alle sole caratteristiche morfologiche distinguibili da un osservatore attento.
Parlando di morfo o varietà
morfologica o forma morfologica invero ci si può riferire sia propriamente al singolo individuo
visto morfologicamente che, per estensione omonima del vocabolo, ad un gruppo
di individui con le stesse caratteristiche morfologiche di base: nel secondo
caso sarebbe meglio dire morfospecie, tuttavia nella
pratica morfo e morfospecie possono divenire e
vengono usati come sinonimi. Talora chiamo morfo anche ogni singola varietà o
forma di morfospecie che mi appare distinguibile
sulla base di caratteristiche morfologiche esclusive, riducendo la morfospecie al ruolo di singola forma di popolazione distinta
con caratteristiche morfologiche esclusive, cioè al morfo ideale di una popolazione di individui simili ma
di aspetto complessivamente esclusivo.
Quindi non si dovrebbe dire che esistono morfi di rango inferiore (sottomorfi o sottoforme o sottovarietà morfologiche), in quanto la denominazione di una morfospecie escluderebbe che venga usata identica per diversi morfi. Quando si scoprono nuovi morfi diversi da una forma già nota occorrerebbe a rigore istituire una nuova morfospecie, ma, siccome nel linguaggio comune è d'uso parlare di sottospecie, soprattutto intese come varietà sottospecifiche, ciò può essere fonte di confusione.
L'accezione di specie morfologica è personale dell'osservatore. Il morfo che una persona distingue può non essere distinguibile da altri osservatori. Quindi l'accezione di specie morfologica è molto imprecisa, può identificarsi con la specie biologica come avanti descritta (vedere BSC), ma non solo. Spesso una specie morfologica è solo una varietà della sp. biologica, la cosidetta "form" apposta dopo la denominazione della "species", nella tassonomia estesa a considerazioni biologiche (v. capitolo successivo e più avanti), però notare che una specie morfologica apparentemente può comprendere anche più specie biologiche "sorelle" (caso raro), dunque la specie morfologica da sola non è un criterio del tutto valido per la classificazione, intesa come sistematica del biologo.
Definizioni di tipo, morfotipo, tipospecie, specie tipomorfologica o morfotipologica (termini talvolta con pretese biologiche).
Linneo istituì la specie tipologica o tipospecie o specie tipica = quella riferita ad un morfo "tipo" (o "typus"), caratterizzante univocamente ed individuante pertanto un "taxon" specifico di riferimento (plurale “taxa” ), basandosi sulla sola morfologia ed è ancora ciò che oggi facciamo quando parliamo di tassonomia, senza aver ben chiaro che oggi la tassonomia assume un significato soprattutto biologico, che sfugge alla semplice morfologia. Quando il significato non è biologico, la tipospecie si può identificare con un "tipo" morfologico, che diviene il morfotipo di riferimento, vale a dire viene classificata una specie tipomorfologica = morfotipologica, vocaboli come preferite.
Esistono diversi "taxa" (o unità tassonomiche, es. Marginellidae, Marginella, glabella) posti a diversi livelli gerarchici nella classificazione, raggruppati per livello o rango (es. Famiglia, Genere, specie) e la specie s'intenda al livello più distintivo, ove i vari "taxa" specifici sono rappresentati univocamente ciascuno dai "tipi" singoli. In questo senso praticamente il termine "taxon" specifico equivale al termine "specie" singola, perchè ogni singolo "taxon" a livello specifico è concretizzato in una singola popolazione rappresentata dall'esemplare tipico; laddove il livello specifico è un rango gerarchico esteso a più popolazioni diverse, ma ciascuna non ulteriormente divisibile, dello stesso rango, popolazioni chiamate "specie" (ma sarebbe meglio chiamarle categorie da precisare).
Eventuali denominazioni subspecifiche esulano dal carattere distintivo di ogni singola specie, intesa come un'entità reale in varianti individuali insignificanti rispetto alla sua natura essenziale, che però può essere definita con diversi concetti, tra i quali il più noto resta il BSC (v. avanti).
Attenzione a non perdersi in questo intrico accademico di riferimenti nomenclaturali, in una sterile lotta di definizioni.
Ciò che conta non è la "specie" che appare, ma la specie che è in realtà.
Un morfotipo resta sempre una specie morfologica, ma non è sempre una specie biologica intesa come BSC. Anche quando è solo un'apparente sp. biol., il morfotipo è tuttavia sempre un riferimento utile a successive indagini biologiche, per individuare la reale categoria biologica del morfo in osservazione.
Oggi il concetto di specie morfotipologica è stato ripreso dall'ICZN = sigla per indicare il Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica, però con significato biologico, e qui cominciano i guai di comprensione, anche se ci limitiamo al solo mondo animale.
L'ICZN regola la nomenclatura zoologica binomiale introdotta da Buffon e perfezionata quasi contemporaneamente da Linneo.
La "specie" (in senso ambiguo, perchè non è sempre una semplice denominazione univoca) viene apparentemente individuata da 2 vocaboli: un "Genus" seguito dalla caratteristica "species", più altri riferimenti vari (Autori, date e parentesi), sui quali qui non mi dilungo. L'ICZN non riconosce varietà subspecifiche o subtipiche, talora indicate come "form" (abbr. f.) nella scrittura trinomia: "Genus species form", però qualcuno ammette le "forms" o le "subsp." (sottospecie) quando viene classificata una vera sp. biologica suddivisibile in varietà diverse da quella tipica individuata per prima. Io ritengo la scrittura trinomia indispensabile in certi casi, possibilmente aggiungendo anche riferimenti genetici, se indispensabili alla qualifica biologica della specie tipologica (v. Conseguenze tassonomiche ed Applicazione).
Genus e species, taxa nominali.
Con l'attributo e aggettivo "nominale" s'intende che il nome del Genere e/o della specie è riferito rispettivamente al nome della specie tipica (per il Genere nominale) o dell'esemplare tipico (o tipo nomenclaturale come introdotto nel precedente capitolo, per la specie nominale) prescelti per rappresentare la categoria di appartenenza (o taxon generico nominale e/o rispettivamente specifico nominale) di altri animali della stessa categoria, soprattutto quando si confrontano più esemplari di dubbia attribuzione della categoria Genere e/o rispettivamente specie.
Ad esempio la specie Marginella glabella è considerata la specie tipo del Genere nominale Marginella, come un preciso tipo glabella dovrebbe caratterizzare la specie nominale M. glabella, anche se a parer mio nessuno sa con certezza a quale preciso esemplare tipo si riferisse esattamente Linneo quando introdusse questa specie.
Il tipo nomenclaturale, altrimenti pure definibile tipo nominale ( che qualcuno chiama anche tipo biologico), è stato introdotto per classificare la biodiversità naturale in modo comunitario. Si distinguono diverse accezioni del termine tipo combinato con i suoi prefissi: olotipo, isotipo, lectotipo, neotipo, sintipo, paratipo, epitipo, alotipo, paralectotipo etc., accezioni che però qui non mi interessano.
Sono delle considerazioni puramente lessicali di linguistica formale, necessarie per la tassonomia e codificate dall'ICZN, ma non sostanzialmente significative per l'essenza del termine "specie". Il tipo biologico non individua affatto la specie biologica o taxon specifico biologico, individua solo una categoria biologica, che nella maggioranza dei casi è la specie, ma potrebbe anche essere una "pseudospecie": tutto dipende da quel che s'intende per "specie" vera o falsa che sia.
I 2 nomi costituiti dalla locuzione Genus species denominano soltanto un typus, il tipo che rappresenta nominalmente un taxon specifico nominale per un certo Autore in un certo periodo storico, ma non individua l'essenza biologica del taxon medesimo. Inoltre altri Autori, ma anche l'Autore originale in un successivo periodo storico, possono introdurre nuovi tipi del medesimo taxon, denominandolo diversamente, in modo più o meno giustificato, magari ancora senza individuare l'essenza biologica del taxon. Francamente le dispute tassonomiche non m'interessano, mentre m'interessa la natura dei taxa.
Se per tipo s'intende il tipo nomenclaturale, ovviamente per la logica non si può dire altro tipo (intendendolo come altro diverso esemplare tipico aggettivale sostanziale non sinonimo) dello stesso taxon o altro tipo di una stessa specie, intendendo cioè alludere a un altro taxon di un già esistente taxon, o ad un'altra specie di una già esistente specie, mentre si dice praticamente, comunemente e forse erroneamente, che esiste un tipo chiamato ad es. Genus species, intendendolo rappresentare nominalmente quella che si pensa essere una categoria specie, rappresentante che diventa pertanto il tipo "tipico" della propria specie nominale, o meglio diventa il vero unico tipo di confronto eventuale con un'altro animale simile da classificare, anche senza indagare sull'essenza biologica degli animali da confrontare.
Siccome lo stesso taxon potrebbe avere diversi nomi successivi, quando associato a diversi tipi, sarebbe scorretto parlare del tipo "tipico" di un taxon, in quanto il tipo di riferimento potrebbe non essere quello più caratterizzante il taxon, o potrebbe corrispondere al nome di un sinonimo inaccettabile tassonomicamente. Cioè certo il typus scelto da un Autore non è sempre necessariamente il più tipico (mi si conceda il gioco di parole), tuttavia è certamente un riferimento e come tale non deve essere trascurato, ove possa illuminare la natura più o meno "tipica" del taxon in osservazione.
Insomma le specie non dovrebbero avere teoricamente nomi "tipici", ma praticamente se non denominiamo una specie con almeno un nome non andiamo da nessuna parte della nostra conoscenza comune.
Per me le specie tipo, o specie nominali, sono comunque alla base della classificazione scientifica, sia solo morfologica che biologica (ma in tal caso devono essere specie biologiche, v. BSC).
Alcuni, detti nominalisti (tra i quali viene citato anche Darwin), contestano quest'ultimo modo di procedere, cioè per loro è sbagliato citare come riferimenti le specie nominali e biologiche, come reali categorie biologiche.
Mentre il concetto di specie nominale è in fondo di grammatica elementare, il concetto di specie nominalista è più complicato, perchè discende dalla filosofia nominalista di Ockham, secolo XIV, che segue alla famosa disputa sugli universali della Scolastica iniziata anche prima e culminante nel XII secolo.
Il nominalista nega il concetto di specie intesa come entità reale, cioè per il nominalista la specie è una pura astrazione intellettuale, il cui nome vale solo per il tipo di riferimento, tutt'al più vale solo per una pseudocategoria morfologica tutta omogenea, ma irreale, quindi il nome specifico non può essere esteso ad una reale categoria biologica naturale, variabile in diversi singoli esemplari unici.
Io mi ritengo, al contrario dei nominalisti, essenzialista. Tuttavia la sostanza dell'entità "specie" mi è difficilmente individuabile di primo acchito, anzi mi appare all'inizio mascherata, ma poi verrà illuminata, credo, dal riconoscimento di altre categorie biologiche.
Definizione del concetto di specie biologica.
BSC =
Biological Species Concept: le specie sono "groups
of actually or potentially interbreeding natural populations, which are
reproductively isolated from other such groups".
Ho qui
riportato quella nota come definizione di Ernst Mayr,
1942, collimante con le stesse conclusioni alle quali era pervenuto Theodosius Dobzhansky circa alla
stessa epoca, e forse già Buffon nel 1753. Sono sostanzialmente d'accordo con
loro, tuttavia propongo mie precisazioni.
Per popolazioni riproduttivamente isolate intendo un gruppo di individui isolati o da barriere genetiche o da barriere ambientali.
"interbreeding" significa incrociamento, quando esso non è riproduttivamente isolato può succedere una speciazione, cioè la formazione di una nuova specie biologica diversa da altre sp. biol., i cui individui saranno in natura agglomerati in popolazioni riproduttivamente isolate, intendendo per natura un ambiente non artificiale.
Quando esistono solo barriere ambientali ma non genetiche si tende a dire che la sp. biol. è unica ma suddivisa in sottospecie, per lo più geografiche.
Se non esistono barriere ambientali la sp. biol. è individuata solo attraverso l'isolamento riproduttivo genetico naturale.
Definisco "categoria morfologica" un assieme di individui di una popolazione con caratteristiche morfologiche simili e distinte da altri morfi. Se si tratta di morfi configurabili in morfospecie tipiche = tipospecie, la categoria diviene tipica, ma non biologica. Una categoria diviene biologica quando assume significati riproduttivi, con modalità che però possono anche differire da quelle proprie della sp. biologica intesa come BSC.
Riepilogando, la specie biologica = biospecie, animale, vegetale etc., quasi sempre indicata con il solo termine specie, talora abbreviato soltanto in sp. (e, all'occorrenza n. sp. per indicare una sp. nuova, tuttavia il termine "specie" sarebbe sempre da precisare caso per caso, ad es.qui con l'aggettivo "biol."), è una categoria riproduttivamente isolata, i cui individui in natura possono riprodursi illimitatamente solo tramite accoppiamenti con altri individui esclusivamente all'interno della stessa categoria, con individui della stessa singola specie, per lo più tramite riproduzione sessuale.
Non mi è ben chiaro se Mayr nel BSC ammettesse anche riproduzioni diverse dalla sessuale, tuttavia la cosa ha poca importanza ai fini del successivo concetto BKC: questo non deve essere ignorato tassonomicamente e dovrebbe essere comunque precisato sempre all'occorrenza.
Precisazioni accessorie al BSC.
Per dimorfismo (direi meglio trimorfismo) sessuale può capitare di attribuire per errore specie diverse ai maschi o alle femmine o agli androgini della stessa unica vera sp. biologica. Inoltre, soprattutto nel caso di forti variabilità specifiche individuali anche indipendenti dal sesso (= polimorfismo), morfi anche molto diversi possono appartenere alla stessa specie biologica (es. oltre 100 razze di cani): per riferimenti pratici occorre tassonomicamente aggiungere il nome della varietà al nome della specie tipica, anche se la denominazione trinomia non è magnificata dall’ICZN.
Al contrario nel caso delle specie biologiche "sorelle" i morfi sono molto simili, ma si tratta di specie diverse nel DNA, cioè geneticamente diverse e quindi isolate riproduttivamente.
Ogni categoria di popolazioni naturali ha morfi caratteristici tipici, con caratteristiche che però non bastano da sole per individuare la stessa specie biologica, sebbene possano individuare una varietà di specie tipologica in senso stretto, la già definita specie tipica, non necessariamente col significato di specie biologica.
La specie tipica ha solitamente sovrapposta erroneamente la qualifica di specie biologica, mentre in verità si vedrà che può rappresentare anche diverse categorie biologiche, in quanto non esistono in natura soltanto le biospecie come sopra definite.
Veri ibridi, ibridi morfologici e non solo.
L'ibrido (talora indicato con …X…) tra 2 specie biologiche diverse è, per definizione del BSC, sterile in natura, almeno nel periodo di tempo comprendente più di un certo numero di generazioni (perchè alcuni ibridi possono essere fertili alle prime generazioni, es. femmine di mulo, successivamente per lo più sterili).
Ovviamente qui non parlo di ibridi puramente morfologici tra varietà diverse della stessa biospecie; inoltre occorre considerare che un ibrido morfologico, sia esso vero ibrido o altro, può sfuggire al BSC. In un ambiente artefatto possono coesistere ibridi fertili tra specie considerate diverse in ambienti isolati, tuttavia anche in simpatria naturale troviamo ibridi, es. supposti ibridi naturali di orsi grizzly e bianco, ma occorre considerare se non si tratti di occasionali ibridi saltuari sterili o con modalità riproduttive particolari, diverse dallo "standard" sessuale che può anche accadere casualmente "tra 2 specie biol. diverse", ma per un periodo limitato nel tempo a poche generazioni di ibridi successivamente sterili.
Questo potrebbe anche essere il caso di alcuni ibridi del Marginella glabella Complex, nelle zone di transizione tra alcune località, ibridi che però verranno da me talora intesi come possibili klepton illimitatamente fertili per ibridogenesi. L'ibridogenesi è una modalità riproduttiva particolare, v. avanti. Invece, se il grizzly e l'orso polare ibridassero in futuro con continuità in un ambiente naturale modificato rispetto all'attuale, si suppone che potrebbe nascere una nuova sp. biol. per introgressione, con l'estinzione delle attuali 2 sp. singole o il relegamento delle 2 precedenti sp. singole in ambienti isolati e relitti riproduttivamente; 3 specie tutte riproducentesi ognuna secondo la modalità riproduttiva sessuale "standard" delle sp. illimitatamente fertili, sensu Mayr. L'introgressione è un fenomeno di isolamento genetico parziale tra le 2 specie ibridanti, fenomeno ritenuto talora anche causa di speciazioni evoluzionistiche.
Definizione di categorie biologiche diverse dalla biospecie e dai veri ibridi occasionali.
Una specie puramente tipomorfologica potrebbe non essere una specie biologica come sopra definita, perché talora la riproduzione può avvenire con abbondanza in condizioni naturali, per un periodo illimitato di tempo, anche tra "apparenti specie" biologiche diverse, "specie" che una delle 2 singolarmente lo è in sensu Mayr proprio, mentre l'altra invece è un ibrido precostituito tra la prima e una seconda vera sp. biol.; dunque osserviamo la presenza di ibridi fertili illimitatamente, non per il superamento di barriere ambientali, ma per uno strano superamento della barriera genetica di isolamento riproduttivo. Infatti queste 2 categorie biol. diverse possono anche riprodursi in simpatria, determinando una categoria che non deve essere considerata come un'effettiva specie biologica, allorquando la riproduzione sessuale avviene tra una specie e un ibrido precostituito (es. ibridi delle rane verdi, es. Pelophylax kl. esculentus).
Questa nuova categoria che si riproduce per ibridogenesi (= riprod. sessuale totale), e talora per ginogenesi (= sessuale
parziale), è stata chiamata da Dubois & Gunther nel 1982, ed in seguito Dubois
nel 1990, klepton,
denominazione oggi ancora poco conosciuta per classificare il suddetto ibrido
precostituito. Al plurale italiano scriverò ancora klepton.
BKC = Biological klepton
Concept: "a klepton is a
community of populations with a hybrid genome derived from the same parental
species, reproductively dependent upon sympatric species that play the role of
sexual host.".
Qualcuno dice "specie" klepton, ma per me in questi casi si dovrebbe dire kl. e basta: il kl. non è una sp. biologica come nella maggioranza degli animali.
Esistono in generale fra gli animali in natura kl. più numerosi di quanto sembri
a prima vista, però l'ibridogenesi non è la norma per
tutte le categorie animali, ma solo per i klepton, ed
avviene con modalità riproduttive di “parassitismo
sessuale”: occorrono 2 sessi diversi, ma non della stessa specie e nemmeno
di 2 specie diverse, perché il kl. non
è una vera sp. sensu
Mayr né un vero ibrido sterile: il kl. è il risultato della
riproduzione tra una biospecie ed un’ibrido
fertile preesistente, dunque un kl. è una categoria biologica particolare a sé stante, che
parassita il genoma di una specie parentale.
Esistono anche altre categorie biologiche diverse e particolari in base alle modalità riproduttive, quella partenogenetica unisessuale senza fecondazione, il klonon (es. Lacerta kn. armeniaca) e quella asessuale, il kyon , categorie qui trascurate, assieme ad altre denominazioni ad uso strumentale di Dubois (mayron, simpson; il mayron non è che il BSC, mentre il simpson è un "Evolutionary species concept” = EvSC, introdotto da studi paleontologici ma poi amplificato da vari scienziati secondo le loro competenze: confesso la mia ignoranza al riguardo e non voglio approfondire qui la biologia evoluzionistica).
Non è una questione solo formale di denominazioni, ad es. il kl. è un preciso stato biologico di una popolazione animale ibridante sessualmente.
Formalmente la sigla kl. indica il taxon di origine ibridogenica o ginogenica, mentre il termine synklepton indica l'insieme del klepton e della specie o delle specie parentali, ove tutti presenti, con diversi risultati evoluzionistici.
Anche all'interno delle categorie kl. esistono delle varietà, come esistono spesso notevoli varietà delle vere sp. biologiche.
Un klepton, ed anche le altre categorie biologiche, compresa la sp. biol., purtroppo hanno singolarmente sempre l’aspetto di una specie morfologica.
Conseguenze tassonomiche.
La scoperta dei synklepton etc. complica enormemente la tassonomia biologica, in quanto le specie biologiche in senso stretto ed i kl. non possono assolutamente essere distinti in base alla loro sola morfologia.
Di fronte ad un nuovo individuo da classificare il tassonomista, che una volta si doveva porre le 3 domande alternative: è specie già nota (quindi non introdurre sinonimi, dopo aver scartato eventuali omonimie)?, nuova varietà di specie nota (eventualmente introdurre la denominazione trinomia nell'ICZN)? varietà tipica di specie nuova?, accertata l'esistenza dei kl. (e trascurando i klonon ed i kyon), il tassonomista deve ora anche aggiungere altre 3 domande: è kl. noto?, nuova varietà di kl. noto?, nuovo kl.(quindi introdurre la varietà tipica)?
Con la scoperta dei kl. non si può attribuire ad un solo unico "tipo biologico" l'individuazione di individui appartenenti a categorie biologicamente diverse, la sp. ed il kl.: è come se si commettesse un errore di omonimia.
La cosa è facilmente formalmente correggibile aggiungendo, quando il caso, la sigla kl. tra la denominazione del "Genus" e quella della "species", che specie biologica non è nel caso dei klepton. Tuttavia praticamente non è possibile distinguere morfologicamente e quindi nemmeno nominare facilmente quel che è vero kl. e quel che è vera sp.: è un vicolo cieco per la tassonomia biologica basata solo sulla morfologia.
Pur essendo sbagliato intendere la tipospecie in senso biologico, ai fini di una classificazione biologica, credo che l'approccio tipologico resti comunque quello più operativo, magari integrando le regole dell'ICZN; cioè, oltre che a condizione che resti sempre storicamente consolidato il nome della presunta "specie" con il nome degli autori e l'anno di pubblicazione dei diversi "taxa", occorre che il metodo venga integrato aggiungendo al nome del taxon qualche riferimento esplicativo della natura genetica del medesimo, riferimento appurato con analisi DNA o almeno semplicemente supposto (es. inserire la sigla kl. o in alternativa kn., se il taxon è appurato ibridogenico oppure partenogenico, oppure sarebbe meglio inserire kl.? o kn.?, se il taxon è solo supposto essere una delle 2 possibilità alternative, sigle di abbreviazione che attualmente sono già usate, ma credo soltanto per convenzioni non ufficiali; anch'io talora ho dimenticato il punto di domanda dopo kl., ma voi fate conto che potrebbe esserci sempre; è un po' come quando si scrive Genus cfr. sp., per confrontare un morfo dubbio).
Ulteriori conseguenze teorico/pratiche.
La tassonomia è intesa talvolta come supporto di fantasiose pretese filogenetiche evoluzionistiche, invero per lo più campate per aria. Infatti qui mi piacerebbe aprire un discorso evoluzionistico: come sono stati creati i kl.? come evolvono e si estinguono i kl.? possono divenire nel tempo specie biologiche nuove o tornare alle sp. originarie dei loro synklepton attuali? credo che non lo sappia nessuno con certezza, e nemmeno io mi pronuncio.
Il concetto di specie biologica rimane comunque un'astrazione per classificare la biodiversità a scopi a congeniali alla conoscenza umana, mentre il concetto di klepton può essere da un punto di vista soltanto logico semplicemente derivato da 2 specie note, come "sottospecie ibrida ambigua", quando un morfo non è riconoscibile come una sottospecie o varietà di una singola sp. biologica nota, ma è riconosciuto appartenere ambiguamente ad entrambe le 2 specie note.
Ecco che si fa strada un metodo operativo praticabile in via convenzionale per una classificazione pratica, ma non del tutto ortodossa.
NOTA BENE. Non è scientificamente sicuro, ma personalmente ritengo che un klepton debba avere caratteristiche morfologiche sempre intermedie, o quantomeno ricollegabili, a quelle dei morfi del suo synklepton. Ciò restringe l'individuazione dei kl. a morfi da ricollegare solo alle 2 sp. a loro più vicine e supposte già converse nell'ibrido precostituito. Si può denominare anche il kl. con la scrittura: ...X..., denotante l'ibrido tra le 2 sp. biologiche più vicine, supposte già note come effettivamente tali. L'attribuzione delle 2 sp. ibridanti è praticamente possibile tramite la sola morfologia nota delle riconosciute singolarmente 2 sp. tipobiologiche ibridate, mentre rimane sempre impossibile sapere la reale natura biologica dell'apparente ibrido morfologico da classificare. A questo punto l'identificazione dell'ibrido come una varietà di una delle 2 sp. o come un kl. può divenire convenzionale, secondo una possibile convenzione molto semplice:
"i morfi che non sono stati ritenuti vere singole specie biologiche note (o meglio varietà di sp. tipobiol. note) verranno ritenuti ipotetici klepton ", allorquando si esclude la presenza di nuove vere sp. biol. in un particolare Complex in studio. Si possono comunque trovare anche pochi veri ibridi sterili, numericamente in frequenze inferiori alle frequenze di eventuali ipotetici klepton, frequenze che possono offrire una distinzione morfonumerica (v. successiva Applicazione). Mi resta dubbio se in presenza di kl. possano nascere ibridi degli ibridi fecondi e come vadano considerati biologicamente, inoltre se addirittura tutti i morfi siano in realtà fondibili in un unico superklepton o meglio in un'unica reale superspecie ideale di tutto il Complex: preferisco per il momento sorvolare su queste ultime dissertazion, abbandonando la teoria a favore della pratica, sia pure non del tutto soddisfacente per la logica.
Tralasciando momentaneamente i veri ibridi sterili, notare che ho di fatto introdotte una sorta di 2 categorie logiche, suddividibili alternativamente o in vere sp. ritenute oggettivamente vere sp. tipobiol. (o probabili sp. tipobiol., tipiche oppure varianti tipologicamente), oppure soggettivamente in veri o probabili kl. morfologici, in base ad una convenzione di assegnazione della "sottospecie ibrida ambigua", allorquando la vera categoria biologica di questa è sconosciuta, mentre vengono riconosciute convenzionalmente vere alcune sp. biol. presenti nel Complex in studio.
Sia ben chiaro che non intendo introdurre un nuovo concetto di specie/klepton convenzionale e/o nominalista, concetto che sarebbe certamente non del tutto obbiettivo a fini scientifici. Per me si tratta solo di un metodo operativo: la sp./kl. dubbia viene solo convenzionalmente, provvisoriamente, alternativamente intesa su base soltanto morfotipologica, che mi è l'unica disponibile a livello amatoriale. Il metodo è utile soprattutto quando esistono già precisi "taxa" noti e riconosciuti in precedenza come vere sp. biologiche.
Preciso ancora come intendo l'attribuzione delle specie/klepton, recepiti entrambe come alternative categorie biologiche di un morfo animale in osservazione:
"La categoria (provvisoria) che attribuirò è quella che altri hanno già riconosciuta in passato come tipologica e biologica"; con entrambi questi fattori riscontrati, essa sarà per me una categoria per convenzione vera fino a prova contraria, ammettendo che l'attribuzione di sp. convenzionale o kl. convenzionale potrebbe essere falsa dopo future verifiche genetiche.
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Fondamentale. Le
modalità riproduttive delle marginelle della seguente Applicazione
dovrebbero essere verificate tutte geneticamente, ma io non ho seguito
questa via. |
Applicazione.
Ho studiato a lungo il Marginella
glabella Complex,
però purtroppo solo morfonumericamente, a livello
amatoriale. Lo studio è stato condotto su almeno 300 conchiglie simili ma
distinguibili in diverse categorie, avendo scelto i campioni in modo non
preferenziale, ma in base alle apparenti frequenze di tutti i diversi morfi
provenienti da varie località del West Africa. In passato ritenevo che esistessero solo varietà
subspecifiche all'interno delle specie biologiche del Complex
(con qualche effettivo ibrido occasionale saltuario e sterile), ma
successivamente ho optato per la possibile presenza di supposti klepton ibridogenici e qualche
effettivo ibrido sterile, ovviamente oltre alla presenza di alcune vere specie
biologiche di base. Presumendo che, oltre a quelle già note, non vengano
individuate nuove sp. biol. nello stesso Complex, perchè credo di conoscere tutte le varietà morfologiche
delle varie specie/klepton presenti, ho assegnato le
alternative categorie sp./kl.
in base alla convenzione del precedente capitolo,
tuttavia ancora non posso dire se si tratti di vere sp.
o di veri kl. biologici, quando ho trovato, e mi appaiono tuttora, a
livello sub-specifico o sub-kleptonico, alcuni "morfi ibridi morfologici
ambigui".
Le conclusioni dello studio in frequenze percentuali sono riassunte in color ruggine in fondo alla pagina << Altri klepton nel Marginella glabella Complex? >>, studio invero focalizzato solo sulle combinazioni di 5 "vere" specie di base, sintetizzate con i simboli G, D, P, S, R, specie scelte solo nei casi più appariscenti di dimensioni maggiori e per me di maggior interesse collezionistico (trascurando per semplicità arbitrariamente M. irrorata, M. goodalli etc. Tuttavia M. irrorata e goodalli vengono riprese nella Guida).
Ho attribuito "convenzionalmente" a queste 5 "vere" biospecie, intese secondo il BSC, solo i morfi inquadrabili con certezza in specie tipologiche storicamente affermate (riconosciute con le regole attuali dell'ICZN, regole che però credo che ignorino ancora i kl.), oppure inquadrabili in presumibili "vere" biospecie per convincimenti comuni alla maggioranza dei collezionisti di conchiglie (si tratta di un'altra convenzione criticabile ma pur sempre pratica), mentre ho ipotizzato l'esistenza di "dubbi ma supposti" klepton e varietà di kl. in tutti gli altri casi di apparenti ibridazioni di una certa consistenza numerica delle popolazioni di individui ibridi morfologici campione, comparati morfologicamente e numericamente, computando la loro frequenza percentuale relativa rispetto all'intero Complex.
Per certa consistenza numerica occorre
stabilire un criterio
morfonumerico che
escluda gli ibridi occasionali sterili, considerando tuttavia che non esiste un
limite superiore alle percentuali di presenze di probabili klepton,
dunque siamo nel campo dell’opinabile,
senza analisi genetiche, del resto obbiettivamente difficili e comunque
impossibili per lo scrivente. Un criterio morfonumerico
esatto per separare i veri ibridi sterili credo che non esista, tuttavia
ritengo pratico considerare gli ibridi sterili quando approssimativamente non
raggiungono la percentuale del 2% del Complex
esaminato, per il motivo che segue.
Tra gli individui "ambigui" ho scoperto che esiste una categoria con circa il 2% di frequenza che non è rientrabile in nessuna delle altre "numericamente forti" categorie specifiche o ibride morfologiche omogenee presenti nel Complex, mentre alcuni morfi ibridi non ambigui (oltre il 4% per ogni loro categoria) possono formare categorie omogenee "forti", ben distinguibili dalle vere specie e quindi da me distinte all’interno del gruppo di conchiglie dell’intero Complex, dunque potrebbero esistere categorie klepton. Il mio metodo empirico è tuttavia esso stesso dubbio e discutibile nelle percentuali di riconoscimento dei dubbi kl., ma almeno qualitativamente ne riconosce le possibilità di esistenza.
Oltre il 6% del totale si può pensare anche che si tratti invece proprio di vere specie biologiche, come ha pensato Roger Le Béon per la sua nuova sp. M. pseudodesjardini (=R), mentre le altre 4 “specie note” di base hanno percentuali più o meno sull’ordine del 20% cadauna. In realtà però anche un kl. potrebbe teoricamente arrivare a questa frequenza percentuale specifica (100:5 cat.=20%), dunque la verità potrebbe essere diversa, in particolare sia riguardo a M. pseudodesjardini, ma anche riguardo a M. pseudosebastiani.
Per inciso notare che già oltre molto meno di 300 conchiglie esaminate del Complex, il numero di categorie morfologiche distinguibili non aumenta più, mentre si rafforza il numero di esemplari per ogni singola categoria, confermando le varie percentuali effettive delle frequenze relative alle diverse popolazioni, di ritenute vere biospecie, presunti ipotetici kl. ibridogenici e presunti veri ibridi occasionali sterili.
Ultimo aggiornamento pagina luglio 2016,
quando ancora non tenevo conto di Marginella (kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2017 nuova
"specie", anzi 2018 n. sp.*, e nemmeno
tenevo conto di Marginella (kl. ?) visayae
Mattavelli, 2021 nuova “specie” **, intendendo per "specie" un'imprecisabile
categoria biologica, che potrebbe essere o vera specie o vero klepton.
* Tale nuova "specie" (poi
sintetizzata nella sigla "L")
è stata supposta nella pagina Universo lumperia,
individuata nella pagina Links ,
anticipata nella pagina Nuovo sguardo ai mondi di Marginella glabella
e pseudoglabella
, definita in cartaceo nel numero 99, aprile 2018, della
rivista MMM, Malacologia Mostra Mondiale - Cupra Marittima, descritta in
Internet nella pagina Descrizione comparativa di Marginella (kl.?) pseudoglabella Mattavelli, 2018 nuova “sp.”.
** Per M. visayae (poi sintetizzata nella sigla "V")
vedere la novità nel file visayae3.
Rimando quindi alle pagine suddette per un'analisi morfologica di L & V, tenendo comunque presente che non è stata fatta un'analisi genetica delle "specie" più recenti del Complex.
Nota
riguardante BOLD, febbraio 2019.
In realtà il DNA delle 2 specie Marginella glabella & irrorata è stato già analizzato dal BOLD System (Barcode Of Life Data System), riscontrando che G & I sono 2 diverse specie biologiche; inoltre, riferitamente a G, tale specie sarebbe identificabile biologicamente con un altra presunta "specie" del Complex da me discusso, Marginella pseudosebastiani = P, quindi tale altra presunta "specie" dovrebbe essere ritenuta invece soltanto una varietà morfologica della specie G.
In caso di difficoltà del collegamento all'interno del portale BOLD, per es. giungendo nel BIN Data Base, Barcode Index numbers, oppure giungendo nel Public Data Portal, impostare la stringa di ricerca scrivendo "Marginella glabella".
Notare che comunque non mi risulta che BOLD finora abbia analizzato anche le ritenute specie S, D, R ed L.
A parer mio le indagini sul DNA dei molluschi, condotte tramite i protocolli di analisi attuali di BOLD, possono non essere determinanti per una vera identificazione di un'unica o di più specie del Complex. La tassonomia genetica in tal senso infatti discorda troppo dalla tradizionale tassonomia solo morfologica, tuttora utilizzata da me e dai collezionisti di conchiglie, che pure distinguono le specie dalle varietà subspecifiche di una specie biologica.
Io non parteggio né per l'una né per l'altra tassonomia (genetica o tradizionale), ma, da credo buon osservatore visuale, non posso che rilevare differenti morfologie conchigliari, tali da non poter confondere fra loro tutte le conchiglie del Complex, che sono suddividibili in gruppi internamente omogenei di svariate popolazioni distinte, singolarmente più o meno numerose.
Mettendo da parte gli esemplari singoli morfologicamente eccezionali o presenti in gruppo minimo di componenti, formanti cioè popolazioni verosimilmente riconducibili a saltuari ibridi sterili occasionali, allorquando 2 popolazioni presentano nei propri gruppi molteplici esemplari fertili, gruppi singolarmente omogenei ma diversi tra loro, è difficile pensare che non si tratti di 2 specie diverse, tuttavia potrebbe trattarsi di 2 gruppi di esemplari accumunabili in 2 diverse varietà della stessa specie, ciò quando le caratteristiche morfologiche dei 2 gruppi sono almeno parzialmente soltanto condivisibili fra loro, cosa in parte confermata dal BOLD System, tramite identiche sequenze di DNA, ad es. nel caso di G & P. Tale caso è per me comunque talmente dubbio, da figurarmi che l'analisi col risultato di G = P, fatta finora dal BOLD System, sia un'analisi troppo grossolana, per non dire quasi sicuramente errata.
Nei molluschi occorre individuare le differenze di DNA credo con metodi più particolareggiati che per altri animali. Avere qualche sequenza parziale identica non significa sempre che si tratta della stessa specie. Può contare maggiormente qualche sequenza di DNA sconosciuta e diversa, mal conteggiata nel BOLD System.
Del resto credo che l'approssimazione si rifletta nelle evidenti diverse morfologie, difficilmente attribuibili tutte a varietà della stessa specie. Nel caso di G & P le differenze morfologiche visive sono enormi, pur non volendo essere "splitter"; non voglio essere tacciato di "lumperismo" morfologico. Ritengo invece possibile che BOLD abbia effettuato un inconscio "lumperismo" genetico, limitatamente a tali marginelle.
Se le caratteristiche morfologiche di una popolazione non sono tutte condivisibili con quelle dell'altra, anzi alcune appartengono in parte anche a quelle di terze popolazioni estranee e già assegnate a vere riconosciute specie diverse del medesimo Complex (nei confronti di G & P, ad es. occorrerebbe considerare S & D etc., specie non ancora analizzate da BOLD), qualora si escludesse la reale diversità specifica di P, essendo P morfologicamente diverso da G, ma con caratteristiche comuni alle specie S & D, ipotizzando P biologicamente attribuibile a varietà di G, per logica non potendosi attribuire P contemporaneamente a varietà anche delle altre specie S, D etc., la scelta della possibile categoria klepton nei riguardi di P sarebbe quasi una scelta obbligata dalla sua esistenza ibridogenetica apparente.
La genetica futura potrebbe servire per stabilire quando si tratta di klepton o di vere specie, per tutti i morfi scoperti successivamente a G, ovviamente escludendo la presenza di un'unica "superspecie" G, come già scritto nel riquadro "Fondamentale", dopo l'osservazione delle svariate popolazioni di G, P, S, D, R ed anche L, morfi tutti includibili nel Marginella glabella Complex, come effettive specie singole distinte (pure in varietà subspecifiche), o talora morfi pensabili come singoli effettivi klepton (con varietà subkleptoniche).
Allargando l'orizzonte di studio del Complex, ulteriori casi di discussioni genetiche, simili al caso prospettato per G & P, potrebbero aprirsi soprattutto nei confronti di G & L nuova "specie", inoltre riguardo anche alle già credute assodate specie biologiche G & I.
Ho quindi ritenuto di introdurre la teorica possibilità di un'ulteriore eventuale nuova, tuttavia ambigua, "specie" Marginella (Kl.?) visayae = V, scrivendo nell'agosto 2018 una pagina inerente alcuni morfi che mi sono apparsi intermedi tra G & I.
Ho integrato la medesima pagina anche con le nuove definizioni della dubbia "varietà lellae = E" e della dubbia "varietà pseudoirrorata = T", cioè morfi ritenibili dubbiosamente e rispettivamente nuova "varietà" E di Marginella pseudoglabella = L e "varietà" T di Marginella irrorata = I, intendendo ora per dubbie "varietà" dei morfi morfologicamente inspiegabili, nei riguardi delle loro reali appartenenze biologiche specifiche o kleptoniche.
I dubbi riguardano proprio le qualifiche di "varietà", in quanto potrebbe trattarsi in alternativa di 2 nuove vere "specie" (sp. o kl.), rispettivamente sorelle di L e di I, ma impossibili da accettare tassonomicamente, rimanendo su un piano solo morfologico.
In modo analogo pure V è difficile da ritenere come una vera "specie", contemporaneamente sorella di G & I, oppure alternativa "varietà" o solo di G o solo di I.
In assenza di analisi genetiche precise, ogni valutazione puramente morfologica sullo "status" di V, E & T deve ritenersi ad ogni modo arbitraria.
Non so se si potranno fare in futuro valutazioni genetiche precise a basso prezzo per tutti questi molluschi, nella probabile utopia del BOLD System, idealmente generalizzato a tutti gli animali del mondo, dove l'introgressione specifica appare assumere precipua importanza per l'evoluzione delle innumerevoli "specie" e loro "varietà".
Nota del 2021. La relaise iniziale di quest'articolo si perde per me nella
notte dei tempi, di quando iniziai a dare importanza alla biologia delle
conchiglie. Posso stimare verso il 2000, ma non ne sono affatto sicuro.
L'articolo Specie/klepton è sostanzialmente qui
archiviato tal quale.
Sito personale di 48 pagine (a novembre 2021) suddiviso in 4 Sezioni:
Conchiglie - Macchine - Aeromodellismo - Gorgonzola.
Potete vedere le singole pagine anche nell'allegato Elenco.
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Flavio Mattavelli